Deoksiribonukleinska kiselina

Izvor: Wikipedija
Skoči na: orijentacija, traži
Dio molekule DNK (animacija)

Deoksiribonukleinska kiselina (skraćeno DNK; eng. Deoxyribonucleic acid, DNA) je nukleinska kiselina u obliku dvostruke spiralne zavojnice. DNK sadrži genetske upute za specifični biološki razvoj staničnih oblika života i većine virusa, dugačak je polimer nukleotida i kodira redoslijed aminokiselina u proteinima rabeći genetski kod, tj. trostruki kod nukleotida. Predstavlja polimer nukleotida koji su građeni od pentoze deoksiriboze, fosfatne skupine i dušične baze koja kod DNK može biti adenin, gvanin, citozin i timin

U eukariotskim organizmimama kao što su biljke, životinje, gljive i protisti, većina DNK je smještena u staničnoj jezgri. U jednostavnijim organizmima zvanim prokarioti DNK nije odvojena od citoplazme jezgrinom ovojnicom. Mitohondriji i kloroplasti koji su organeli eukariotskih stanica također sadrže DNK.

Osnovna je molekula nasljeđivanja i odgovorna je za prenošenje nasljednog materijala i osobina. U ljudi te osobine mogu ići od boje kose do sklonosti prema nekim bolestima. Za vrijeme diobe stanice DNK se replicira i prenosi se potomcima reprodukcijom. Istraživanja porijekla mogu se bazirati i na mitohondrijskoj DNK koju dobivamo samo od majke i na muškom Y kromosomu kojeg dobivamo samo od oca.

DNK svake osobe, njihov genom, naslijeđen je od oba roditelja. Majčina mitohondrijska DNK, zajedno sa 23 kromosoma od svakog roditelja, kombinira se u tvorbi genoma zigote, tj. oplođene jajne stanice. Kao rezultat, uz pojedine iznimke, npr. crvene krvne stanice, većina ljudskih stanica sadrži 23 para kromosoma, zajedno sa mitohondrijskom DNK naslijeđenom od majke.

Nakon što se duže vrijeme mislilo da apsolutna većina ljudske DNK predstavlja otpadnu DNK (eng. junk DNA) koja nema nikakvu funkciju, znanstvenici, koji su radili na ENCODE projektu, su 2012. objavili kako otprilike 80% DNK ima neku biomehaničku funkciju.[1] Takav je zaključak naišao na kritike zbog kriterija kojim su određivali što je to funkcionalno - glavni je kriterij bio sudjelovanje određenog dijela DNK u nekoj RNK aktivnosti kao što je npr. transkripcija, no neki se znanstvenici nisu s time slagali navodeći da samo zato što se događa neka aktivnost na određenom dijelu DNK, ne znači da taj dio ima funkciju jer je za funkcionalnost važno demonstrirati posljedicu te aktivnosti jer bez posljedice aktivnost ne mora imati funkciju.[2][3] U prilog tome, znanstvenici s Oxforda su u srpnju 2014. objavili istraživanje koje pokazuje da je ukupno tek 8.2% DNK funkcionalno gdje oko 1% kodira proteine, a oko 7% vrši regulatornu funkciju.[4][2][3]

Uvod[uredi VE | uredi]

Osnovna građa dijela jedne deoksiribonukleinske kiseline

DNK nije jedinstvena molekula, nego par molekula koje su međusobno povezane vodikovim vezama i organizirane tako da su njihovi lanci međusobno komplementarni i antiparalelni, od početka do kraja. Svaki se lanac DNK sastoji od građevnih jedinica zvanih nukleotidi kojih u DNK ima 4 vrste: adenin (A), citozin (C), gvanin (G) i timin (T). Te osnovne komponente nukleinskih kiselina mogu biti polimerizirane bilo kojim redom.

Između dva lanca, svaka baza jednog može biti sparena s komplementarnom bazom drugog lanca i to tako da se adenin s dvije vodikove veze uvijek spaja s timinom i obrnuto te citozin uvijek s gvaninom preko tri vodikove veze i obrnuto. Tako dobivamo moguće kombinacije: A+T, T+A, C+G, G+C. U rijetkim se situacijama događa krivo sparivanje, npr. kad timin prijeđe u svoj enolni oblik, a citozin u imino oblik. Dvolančana struktura DNK omogućava jednostavan mehanizam za replikaciju DNK: lanci DNK se odvajaju poput patent- zatvarača i tako se otvaraju prema brojnim nukleotidima u okolini. Enzimi stvaraju novi lanac tražeći komplementarnu bazu u okolini te grade novi lanac DNK. Naravno, baza na starom lancu određuje koja će baza biti na novom lancu da se očuva komplementarnost. Tako stanica završava replikaciju s dvije kopije svoje DNK.

DNK sadrži genetsku informaciju koju nasljeđuju potomci. Ta informacija određena je redoslijedom parova baza. Lanac DNK sadrži gene, područja koja reguliraju gene i područja koja nemaju nikakvu funkciju ili imaju funkciju za koju još ne znamo. Geni se mogu shvatiti kao kuharica ili program organizma.

Još neke odrednice DNK:

  • Polaritet pojedinog para je bitan pa AT nije isto TA i CG nije isto GC.
  • Mutacije su promjene u lancima DNK koje su nastale slučajno bilo da su baze preskočene, umetnute ili nepravilno udvostručene, bilo da su lanci nadodani ili odrezani, a mogu nastati i kombinacijom svih ovih čimbenika. Mutacije se javljaju pri kemijskim oštećenjima (mutageni), oštećenjima zračenjem (UV zrake) ili kompliciranim zamjenama gena.
  • DNK djeluje kao enzim u laboratorijskim uvjetima, ali kod živih organizama to još nije utvrđeno.
  • Tradicijski gledano, DNK gradi dvostruku formu (Watson-Creekov model), ali može graditi trostruke pa i četverostruke forme (Hoogstenov model).
  • DNK se od ribonukleinske kiseline razlikuje po tom što sadrži 2-deoksiribozu umjesto riboze te što je timin zamijenjen nukleotidom uracilom u RNK.

DNK u praksi[uredi VE | uredi]

DNK i kriminal[uredi VE | uredi]

Forenzičari koriste DNK iz krvi, sjemena, kože, sline ili kose koje su pronađene na mjestu zločina za identificiranje mogućih sumnjivaca u procesu koji se naziva genetski otisak prsta u određivanju DNK profila. Rabe se komadići sljedova repetitivne DNK kao, na primjer, kratki niz ponovljenih nizova ili minisateliti koji se uspoređuju. Metodu je razvio 1984. engleski genetičar Alec Jeffreys na Sveučilištu u Leicesteru za dokazivanje krivnje Colina Pitchforka 1988. pomoću računalne baze podataka. To je pomoglo istražiteljima da riješe stare slučajeve gdje je zločinac bio nepoznat, a postojao je uzorak DNK s mjesta događaja (npr. slučajevi silovanja). Ova je metoda najviše pouzdana za identificiranje kriminalaca, ali nije uvijek savršena jer DNK ponekad ne može biti nađen ili samo mjesto zločina može biti kontaminirano DNK-om više mogućih osumnjičenika.

DNK - povijesna i antropološka istraživanja[uredi VE | uredi]

Istraživanje DNK se provodi pri praćenju hoda ljudske populacije tijekom vremena te za dokazivanje i identifikaciju određenih ljudskih skupina i povijesnih osoba. Naravno, DNK se rabi i za određivanje rodovskih poveznica (rodoslovnog stabla) te testiranje majčinstva i očinstva.

Molekularna struktura[uredi VE | uredi]

DNK, molekula nasljeđivanja, je makromolekula koja se sastoji od dva lanca molekula koji su međusobno uvijeni jedan oko drugog u obliku dvostrukog zavojnice. Kemijski se lanac DNK sastoji od niza nukleotida, a svaki se nukleotid sastoji od deoksiriboze, fosfata i dušičnih baza. Prema tome, DNK je polimer jer se sastoji od određenih podjedinica tj. nukleotida.

Raznolikost baza znači da u DNK postoje 4 vrste nukleotida koji se identificiraju prema njihovim bazama. To su adenin, timin, citozin i gvanin. Rijetko DNK sadrži uracil kao bazu (DNK PBS1 faga gdje je timin zamijenjen uracilom). Suprotno tomu, molekula RNK redovito u svojem sastavu ima uracil umjesto timina, osim nekih transportnih RNK gdje timin postoji na nekim mjestima. Bitna razlika između DNK i RNK je što DNK ima deoksiribozu, a RNK ribozu.

Svaki polinukleotidni lanac je pridružen drugom vodikovim vezama koje nastaju među njima i određuju komplementarno sparivanje prema pravilu: A s T i C s G. Identitet baza pritom određuje i jačinu i duljinu trajanja veze.

Zbog sparivanja baza, same baze su okrenute prema unutrašnjosti molekule tvoreći osovinu zavojnice, a fosfatne grupe i šećeri nukleotida su okrenuti prema van, pri čemu lanci čine kostur zavojnice. Povezivanje samih nukleotida omogućavaju kemijske veze među fosfatima i šećerima oblikujući polinukleotidni lanac.

Otapanje ili disocijacije dvostruke zavojnice DNK, koristi se u lančanoj reakciji polimerazom pri čemu se svaki pojedini lanac rabi za sintetiziranje novih lanaca istobitnih prvom. Greške koje se javljaju pri sintezi poznate su kao mutacije. Proces lančane reakcije polimerazom (polymerase chain reaction, PCR) primjenjuje se u laboratoriju u in vitro sintezi velikih količina DNK u različite istraživačke svrhe.

Uloga redoslijeda[uredi VE | uredi]

Unutar gena redoslijed nukleotida duž DNK određuje glasničku RNK (eng. messenger RNA) koja pak definira proteine koje stanica napravi tijekom tijekom života. Translacija je proces kojim se odvija sinteza proteina određenih redoslijedom nukleotida. Taj redoslijed nukleotida, koji je preko RNK povezan s proteinima naziva se genetski kod. Genetski kod se sastoji od raznih kombinacija tri nukleotida koje se nazivaju kodoni. Opisujemo ih trima slovima imena baza (npr. ACT, CAG, TTT). Svaki kodon kodira točno određenu aminokiselinu u proteinu. Transkripcijom s DNK nastaje glasnička RNK (mRNK) koja se na ribosomu u procesu translacije prevodi u protein. Ribosom čita mRNK te pomoću transportne RNK (eng. transfer RNA, tRNK) koja odgovarajućem kodonu donosi odgovarajuću aminokiselinu, stvara novi protein. Moguća su 64 kodona (4 vrste baza za tri mjesta kodona: 43) koji kodiraju 20 aminokiselina. Više kodona može kodirati jednu te istu aminokiselinu, a postoje i ‘’stop’’ i besmisleni kodoni koji označavaju kraj kodirajuće regije (UAA, UGA i UAG kodoni).

U mnogih vrsta samo mali dio ukupnog redoslijeda genoma kodira proteine. Na primjer, samo 1,5% ljudskog genoma se sastoji od dijelova koji kodiraju proteine. Funkcija ostalih dijelova je manje poznata. Neke sekvence DNK imaju specifični afinitet za proteine koji vežu DNK (eng. DNA binding proteins) i koji igraju veliku ulogu u replikaciji i tanskripciji. Takvi redoslijedi DNK nazivaju se regulatorne sekvence i istraživači pretpostavljaju da su našli tek mali dio takvih sekvenci od ukupnog broja. Otpadna DNK (eng. junk DNA) predstavlja redoslijede u kojima nema gena. Razlozi postojanja toliko mnogo nekodirajuće DNK u eukariotskim genomima nisu poznati te se te iznimne razlike između veličine genoma i složenosti organizma nazivaju paradoks C-veličine.

Neke sekvence DNK imaju strukturnu ulogu u kromosomima. Telomere i centromere sadrže malo ili uopće ne sadrže gene koji kodiranju proteine, ali su važne za funkciju i stabilnost kromosoma. Neki geni RNK kodiraju traskripte koji funkcioniraju kao regulatorne DNK koje utječu na funkciju drugih molekula DNK. Intronsko-egzonska struktura nekih gena (geni imunoglobulina i protokadeherina) su važne za dopuštanje alternativnog izrezivanja (splicing) pre-mRNK, što omogućuje stvaranje različitih proteina koji potječu od jednog gena. Neke nekodirajuće regije predstavljaju pseudogene koji mogu poslužiti kao materijal za stvaranje novih gena s novim funkcijama. Postoje i nekodirajuće regije koje omogućavaju vruće točke za duplikaciju kratkih dijelova DNK te takve duplicirane sekvence mogu biti glavni oblik genetske promjene u ljudskom porijeklu. Egzoni među kojima je mnoštvo introna omogućavaju ‘’egzonsku prevrtljivost’’ pri stvaranju modificiranih gena koji mogu imati novu prilagodbenu funkciju. Velika količina nekodirajuće DNK je vjerojatno prilagodbena tako što omogućava kromosomskim regijama rekombinaciju između homolognih dijelova kromosoma bez poremećaja u funkciji gena. Redoslijedi DNK također određuju podložnost cijepanju restrikcijskim enzimima vrlo bitnim za genetski inženjering.

Replikacija[uredi VE | uredi]

DNK replikacija

Replikacija ili sinteza DNK je proces umnažanja dvolančane DNK prije stanične diobe. Tri su osnovna stupnja replikacija DNK-a: odmatanje i razdvajanje polinukleotidnih lanaca DNK uzvojnice, komplementarno sparivanje baza i polimerizacija nukleotida. Replikacija se odvija na replikacijskoj viljušci i u njoj sudjeluju oba lanca. U sintezi sudjeluju enzimi: DNK primaza, DNK- i RNK polimeraze, egzonukleaze, DNK ligaza, topoizomeraza i helikaza koja rastavlja lance DNK. Enzimi helikaze kidaju vodikove veze između dušičnih baza dvaju lanaca u molekuli DNK. Odmotavanje lanca pomaže SSB protein koji drži lance odmotane da se ponovno ne vežu.

DNK primaza stvara RNK početnice, kratke segmente od 30-ak nukleotida; čije prisustvo je uvjet za djelovanje DNK polimeraze. DNK polimeraza, od roditeljskog lanca 5' - 3' smjera, koji služi kao predložak sintetizira novi antiparalelni lanac u smjeru 3' - 5', tzv. vodeći lanac. Roditeljski lanac DNK koji je 3' - 5' smjera je tzv. zaostajući lanac te služi kao predložak za sintezu kratkih dijelova novog lanca DNK, Okazakijevih fragmenata, koje enzim DNK ligaza spaja u potpuni lanac DNK. Svaka od novih molekula DNK se sastoji od jednog originalnog lanca i jednog lanca koji je novo sintetiziran. Dva dobivena lanca su identični, ali se ponekad u procesu replikacije mogu pojaviti i greške. Ovakva replikacija se naziva semikonzervativna replikacija. Proces replikacije odvija se u tri stupnja: inicijacija, elongacija i terminacija.

Osobine molekule[uredi VE | uredi]

Asocijacija i disocijacija lanaca[uredi VE | uredi]

Vodikove veze između lanaca u dvostrukoj uzvojnici su dovoljno slabe da lanci mogu biti razdvojeni enzimima. Enzimi zvani helikaze odvijaju lance da bi omogućili dojelovanje drugih enzima kao npr. DNK polimeraze. Lanci mogu biti razdvojeni i na višoj temperaturi ako su manji od 10 000 parova baza (10 kilobaza), na čemu se temelji PCR tehnika.

Kružna DNK[uredi VE | uredi]

Kada su krajevi dvostruke zavojnice DNK spojeni, kao u plazmidima, lanci su topološki zamršeni. To znači da ne mogu biti razdvojeni laganim zagrijavanjem ili bilo kojim procesom koji ne uključuje prekidanje lanaca. Enzimi topoizomeraze su zaslužni za rasplitanje topološki povezanih lanaca. Neki enzimi to čine cijepanjem dvaju lanaca tako da i drugi dvolančani segment može proći. Rasplitanje je potrebno za replikaciju kružne DNK, kao i za različite tipove linearne DNK.

Velika duljina nasuprot vrlo malenoj širini[uredi VE | uredi]

Zbog uskoće uzvojnice, DNK je teško detektirati elektronskim mikroskopom, osim pri jačem bojenju. Nasuprot tomu, duljina lanaca u ljudskim kromosomima prosječno iznosi 2 metra. Prema tome, stanica mora spakirati DNK da bi stala nju. To je jedna od funkcija kromosoma koji sadrže okruglaste proteine zvane histoni oko kojih se mota DNK.

Entropijsko rastezanje[uredi VE | uredi]

Kada se DNK nalazi u otopini, podvrgnuta je komformacijskim kolebanjima zbog energije koja se nalazi u samoj otopini. Zbog entropijskih razloga, savitljiva stanja su termički pogodnija od rastegnutih stanja. Zato se DNK rasteže slično gumenoj traci. Koristeći optička kliješta, entropijsko rastezanje DNK-a je analizirano iz perspektive fizike polimera i utvrđeno je da se DNK ponaša kao Kratky-Porodov crvoliki lanac, model s duljinom postojanosti od oko 53 nm.

DNK se zatim podvrgava rastezanju faznog prijelaza pri sili od 65 pN. Pri višim vrijednostima sile, DNK poprima oblik koji je pretpostavio Linus Pauling tako da se fosfati nalaze u sredini, a baze su okrenute prema van. Ta predložena struktura se naziva P-oblik DNK-a u čast Paulingu.

Geometrijski oblici DNK[uredi VE | uredi]

Zavojnica DNK-a može poprimiti geometrijski tri različita oblika od kojih su B oblik opisali James D. Watson i Francis Creek i za koji se smatra da je dominantan u stanicama. Takav DNK je širok 2 nanometra, a duljina 10 parova baza (10 bp) po sekvenci je 3,4 nm. To je također prosječna duljina sekvence pri kojoj dvostruka zavojnica napravi potpuni zavoj oko osi. Frekvencija zavoja ovisi o silama koje svaka baza vrši na susjednu bazu u lancu.

Superzavojnica[uredi VE | uredi]

B oblik zavojnice DNK-a se zakreće 360° po 10 bp u odsutnosti naprezanja. Ali mnogi molekularni biološki procesi mogu izazvati to naprezanje. To će rezutirati prevelikim ili premalim zavojima, tj. kao pozitivno ili negativno superzavijanje. DNK je in vivo tipično negativno superzavijena, što ubrzava odmotavanje dvostrukog heliksa za transkripciju.

Nabor šećera[uredi VE | uredi]

Postoje 4 konformacije prstena ribofuranoze u nukleotidu:

  1. C-2' endo
  2. C-2' egzo
  3. C-3' endo
  4. C-3' egzo

Riboza je u C-3’ endo, dok su deoksiriboze u C-2’endo konformaciji. A i B oblici se uglavnom razlikuju po svojim šećernim oblicima. U A obliku, C3’ konfiguracija je iznad prstena šećera dok je kod C2’ konfiguracije ispod. Tako se A oblik opisuje kao C-3’ endo. Isto tako, u B obliku C2’ konfiguracija je iznad prstena šećera, a C3’ ispod pa se naziva C-2’ endo. Drugačije nabiranje A-DNK rezultira skraćenjem udaljenosti između susjednih fosfata za 1 Ångstrom. To daje 11 ili 12 parova baza u zavoju DNK lanca, umjesto 10,5 u B-DNK. Šećerni nabor daje DNK-u jednoliki oblik vrpce s cilindrično otvorenim središtem i skučenijim, izraženim dubljim glavnim utorom nego što su utori u B-DNK.

A i Z oblici zavojnice[uredi VE | uredi]

Dva ostala poznata geometrijska oblika (A i Z) razlikuju se po svojoj geometriji i dimenzijama. A oblik se nalazi samo u dehidriranim uzorcima DNK-a, kao što su oni koji se nalaze u kristalografskim eksperimentima, te u hibridno sparenim DNK- i RNK- lancima. Segmenti DNK-a koje je stanica metilirala u regulacijske svrhe pripadaju Z geometrijskom obliku u kojem se lanci okreću oko osi zavojnice kao zrcalna slika B oblika.

Odlike različitih oblika zavojnica[uredi VE | uredi]

Geometrijska osobina A-forma B-forma Z-forma
Smjer zavojnice desni vijak desni vijak lijevi vijak
Jedinica ponavljanja 1 bp 1 bp 2 bp
Rotacija/bp 33,6° 35,9° 60°/2
Broj parova baza po zavoju 10,7 10,4 12
Inklinacija bp od osi +19° -1,2° -9°
Rast/bp duž osi 0,23 nm 0,332 nm 0,38 nm
Period po okretu zavojnice 2,46 nm 3,32 nm 4,56 nm
Srednji okret vijka +18° +16°
Glikozilni kut anti anti C: anti,
G: syn
Šećerni nabor C3'-endo C2'-endo C: C2'-endo,
G: C2'-exo
Promjer 2,6 nm 2,0 nm


Treba spomenuti da postoje i neki nezavojiti oblici DNK-a, npr. SBS (side-by-side; usporedna) konfiguracija DNK-a.

Smjer lanaca[uredi VE | uredi]

Francis Crick, koji je zajedno s Jamesom Watsonom konstruirao i opisao model prvog lanca DNK-a.

Asimetrični oblik i povezanost nukleotida znači da lanac DNK-a uvijek ima određenu orijentaciju i usmjerenost. Zbog usmjerenosti, blizak uvid u dvostruku zavojnicu otkriva da nukleotidi jednoga lanca prate jedan put (ascendentni lanac) odnosno lanac ‘’raste’’, a nukleotidi drugog lanca drugi put (descendentni lanac) odnosno taj lanac ‘’opada’’. Tako izgleda da su lanci antiparalelni.

Kemijska nomenklatura (5’ i 3’ krajevi)[uredi VE | uredi]

Krajevi svake DNK se nazivaju 5’ kraj i 3’ kraj. Unutar stanice, enzimi koji izvode replikaciju i transkripciju čitaju DNK uvijek od 5’ prema 3’ kraju jednog lanca. U laboratorijskim uvjetima moguće su i manipulacije smjera čitanja. U vertikalno orijentiranoj dvostrukoj zavojnici kažemo da lanac od 3’ kraja raste, a drugi lanac od 5’ kraja opada.

"Sense" i "antisense"[uredi VE | uredi]

Rezultat antiparalelnog ustroja molekule DNK i specifičnog smjera čitanja sekvenci je taj da stanice mogu pravilno translatirati samo jedan lanac DNK. Drugi se lanac može čitati samo unatrag. Prema molekularnim biolozima sekvenca je smislena (‘’sense’’) ako može biti prevedena, a njezina komplementarna sekvenca je nelogična/besmislena (‘’antisense’’). Prema svemu ovom, podloga za transkripciju je smislena sekvenca, a transkript smislenog lanca je i sam po sebi smislen.

Razlike među smislenim i besmislenim sekvencama[uredi VE | uredi]

U malom udjelu gena prokariota, te u više u virusa i plazmida postoje male razlike između smislenih i besmislenih lanaca. Određene sekvence njihovog genoma imaju dvostruku zadaću da očitavaju jedan lanac u smjeru 5’ prema 3’ te drugi lanac u smjeru 3’ prema 5’. Kao rezultat toga genomi tih virusa su neuobičajeno kompaktni za brojne gene koje sadrže, za koje biolozi vjeruju da predstavljaju prilagodbu. To jednostavno potvrđuje da nema biološke razlike među dvama lanaca dvostruke zavojnice. Tipično je da se svaki lanac DNK-a ponaša kao smislen, odnosno kao besmislen u različitim regijama.

Jednolančana DNK, ssDNK (eng. single stranded DNA)[uredi VE | uredi]

U nekim se virusima DNK javlja u nezavojitom jednolančanom obliku. Zbog mnogih mehanizama popravka DNK-a u stanici koji djeluju samo na uparenim bazama, u virusa koji nose jednolančani DNK genomi mutiraju učestalije. Takve se vrste mnogo brže prilagođavaju i odupiru izumiranju. Rezultat ne bi bio zadovoljavajući u kompliciranijim i spororeplicirajućim organizmima, što bi moglo objasniti zašto ti virusi nose jednolančani DNK. Molekule DNK-a se kod različitih biljaka i životinja razlikuju po veličini. Najmanji broj nukleotida ima DNK virusa (samo nekoliko tisuća), molekula DNK-a bakterije sadrži nekoliko milijuna nukleotida, dok kod čovjeka taj broj prelazi nekoliko milijardi nukleotida.

Povijest istraživanja DNK[uredi VE | uredi]

Nukleinske kiseline prvi je opisao švicarski liječnik Friedrich Miescher 1869. godine nazvavši je nuklein. Nešto kasnije izolirao je čisti uzorak onoga što se danas naziva DNK iz spermija lososa, a 1889. njegov učenik Richard Altmann je dao naziv nukleinska kiselina. Godine 1919.Phoebus Levene s Rockefellerova Instituta otkrio je sastavnice (četiri baze, šečer i fosfatni lanac) i pokazao kako su sastavnice DNK-a međusobno povezane. Svaku od jedinica nazvao je nukleotid i predložio da se molekula DNK sastoji od lanaca nukleotida povezanih fosfatnim grupama. Levene je smatrao da se redoslijed baza ponavlja i da je lanac kratak. Torbjorn Caspersson i Einar Hammersten dokazali su da je DNK polimer. William Astbury je prvi pomoću rendgenskih difrakcijskih uzoraka 1937. pokazao kako DNK ima pravilnu strukturu.

Tijekom 30-ih i 40-ih godina smatralo se da su nositelji genetske informacije proteini. Pravu narav DNK-a kao nosioca genetskog zapisa opisao je 1928. godine Frederick Griffith koji je otkrio transformirajući princip. To je otkrio pomoću pokusa na miševima s dva tipa bakterija Diplococcus pneumoniae (R i S). U miševe je ubrizgao dva tipa bakterije D. pneumoniae, od kojih su neki bili živi, no oslabnjeni tako da ne mogu prouzročiti bolest, a neke su bile posve mrtve (S). Većina je miševa uginula. Otkriveno je da su mrtve bakterije na neki način transformirale žive, oslabljene bakterije.

Godine 1953. Francis Crick i James Watson konstruirali su i opisali model dvostruke uzvojnice lanca DNK-a, a njihova konstrukcija potekla je od rendgenskih difrakcijskih uzoraka koje su snimili Rosalind Franklin i Raymond Gosling u svibnju 1952. i ideje Erwin Chargaff da su pojedini nukleotidi upareni (Chargaffova pravila).

Logotip Zajedničkog poslužitelja
Na Zajedničkom poslužitelju postoje datoteke vezane uz: DNK

Izvori[uredi VE | uredi]

  1. ''ENCODE: The human encyclopaedia'' doi:10.1038/489046a, pristupljeno 11.08.2014.
  2. 2,0 2,1 ''8.2% of our DNA is ‘functional’ '' pristupljeno 11.08.2014.
  3. 3,0 3,1 ''New Study Suggests Only 8.2% Of Our Genome Is Functional'' - pristupljeno 11.08.2014.
  4. Chris M. Rands, Stephen Meader, Chris P. Ponting, Gerton Lunter: ''8.2% of the Human Genome Is Constrained: Variation in Rates of Turnover across Functional Element Classes in the Human Lineage'' DOI: 10.1371/journal.pgen.1004525, pristupljeno 11.08.2014.