Perm-Trijas izumiranje

Izvor: Wikipedija
Skoči na: orijentacija, traži
Intenzitet izumiranja živih vrsta u zadnjih 540 milijuna godina. Izumiranje sa prelaska Perma na Trijas je odnijelo najviše živih vrsta[1]

Izumiranje Perm–Trijas (P–Tr izumiranje), poznato i kao Veliko izumiranje,[2] bilo je masovno izumiranje koje se dogodilo prije 252,28 milijuna godina,[3] čime tvori granicu gdje geološkog razdoblja Perm prelazi u Trijas, kao i granicu gdje Paleozoik prelazi u Mezozoik. To je najveće poznato izumiranje u povijesti Zemlje, u kojem je i do 96% svih tadašnjih morskih vrsta[4] i oko 70% kopnenih vrsta kralješnjaka izumrlo.[5] To je također jedino poznato masovno izumiranje kukaca.[6][7] Nekih 57% svih porodica i 83% svih rodova je nestalo. Zbog toga što je nestala tako velika količina bioraznolikosti, oporavak života na planetu je potrajao znatno duže od bilo kojeg drugog masovnog izumiranja,[4] prema nekom procjenama i do 10 milijuna godina.[8]

Istraživači su predložili da je bilo sveukupno između jedne do tri razdoblja tog izumiranja.[5][9][10][11] Postoje neki predloženi mehanizmi za objašnjenje ovog izumiranja: najranija faza bila je vjerojatno promjena u okolišu, dok je kasnija faza bila zbog nekog katastrofalnog događaja, kao što su pad meteora ili kometa, pojačana vulkanska aktivnost, eksplozije ugljena/plina iz sibirskih trapa,[12] i iznenadno ispuštanje metanovog klatrata iz mora; postepene promjene razine svjetskih mora, anoksija ili promjena u oceanskoj cirkulaciji uzrokovana klimatskim promjenama.[13]

Datiranje izumiranja[uredi VE | uredi]

Do 2000., smatralo se da su stijene koje obuhvaćaju granicu između Perma i Trijasa prerijetke da bi se neosporno detaljno utvrdila.[14] Istraživanje datiranja uranom cirkona iz stjenovitih sekvenci na nekoliko lokacija u južnoj Kini[3] dovela su do zaključka da se izumiranje dogodilo prije 252,28 ± 0,08  milijuna godina; dok je ranije istraživanje kraj Meishana u okrugu Changxinga provincije Zhejianga, također u Kini[15] došlo do zaključka da se izumiranje dogodilo prije 251,4 ± 0.3  milijuna godina, uz nekoliko manjih izumiranja i nakon tog razdoblja.[9] Veliko (otprilike 9), iznenadno globalno smanjivanje omjera ugljika C13 naprema C12, se poklapa sa izumiranjem,[16][17][18][19][20] te se katkad upotrebljava radi identificiranja granice između Perma i Trijasa u stijenama koje nisu podobne za radiološko datiranje.[21] Dokazi upućuju na promjenu okoliša te povećanje temperature za 8 °C,[16] kao i na povećanje razine CO2 na 2000 čestica po kubičnom metru (usporedbe radi, koncentracija C02 prije industrijske revolucije je bila 280 čestica po kubičnom metru (čpm);[16] dok je 2010. ta koncentracija bila 388, dakle viša za 108 čpm. Postoje i dokazi za povećano ultraljubičasto zračenje po površini Zemlje koja je dovela do mutacije biljaka.[16]

Tablica koja pokazuje drastično smanjenje količine kisika u Zemljinoj atmosferi sa 35 na 15 % prije 250 milijuna godina

Došlo je i do drastičnog povećanja gljiva u tom razdoblju, vjerojatno zbog istodobnog povećanja mrtvih biljaka i životinja kojima su se gljive hranile[22] Drugi smatraju da je povećanje gljiva bio ponavljajući fenomen kojeg je stvorio ekosustav nakon izumiranja u ranom Trijasu,[22] dok su drugi kritizirali tu teoriju;[16] između ostalog i stoga jer to povećanje gljiva nije bilo globalno;[23][24] te na mnogim mjestima nije palo unutar razdoblja granice Perma i Trijasa.[25] Neke su alge i krivo identificirane kao spore gljiva.[26]

Neizvesnost postoji u pogledu trajanja celokupnog istrebljenja i o vremenu i trajanju istrebljenja različitih grupa u okviru šireg procesa. Neki dokazi ukazuju da je bilo više faza izumiranja[5] ili da je celokupno izumiranje trajalo i do nekoliko milijuna godina, a zadnjih milijun godina u Permu je to izumiranje bilo najizraženije.[25][27] Nedavna istraživanja pokazuju da su različite grupe izumrle u različitim vremenima; na primer, izumiranja ostrakoda i brahiopoda su razdvojene između 0,72 i 1,22 miljuna godina[28] Prema nekim fosilnim ostacima, smanjivanje životinjskih vrsta je koncentirsano u razdoblju između 10 i 60 tisuća godina, dok je biljkama trebalo i nekoliko stotina tisuća godina da pokažu puni učinak te katastrofe.[29] Jedna starija teorija, koju neki i danas podržavaju,[30] navodi da je bilo dva ili tri velika izumiranja međusobno odvojena oko 5 milijuna godina, te da je zadnje izumiranje ubilo oko 80% svih tadašnjih morskih vrsta dok su se drugi gubici dogodili tijekom prve faze ili u intervalu između njih.[5][31] Primjerice, sve izuzev jednog roda dinocephalia je izumrlo na kraju Perma.[32]

Obrasci izumiranja[uredi VE | uredi]

Morska izumiranja Izumiranje rodova Bilješke
Morski beskralježnjaci

Foraminifera

97% Fusulinidi su izumrli, ali su bili i pred izumiranjem prije katastrofe

Radiolarije (plankton)

99%[33]

Moruzgve, koralji, itd.

96% Razne vrste koralja je izumrlo

Mahovnjaci

79%

Ramenonošci

96%

Školjke

59%  

Puževi

98%  

Amoniti

97%  

Morski krinovi

98% Skoro su svi izumrli

Blastoidi (bodljikaši)

100% Možda su izumrli i prije prelaska Perma u Trijas

Trilobiti

100% U opadanju od Devona; samo dva roda je živjelo prije izumiranja

Euripteridi ("morski škorpioni")

100% Možda su izumrli i prije prelaska Perma u Trijas

Ostrakodi (mali rakovi)

59%  
Ribe

Bodljikavi morski psi

100% U opadanju od Devona, imale samo jednu živu porodicu

Morski organizmi[uredi VE | uredi]

Morski beskralježnjaci su pretrpjeli najveće gubitke prilikom P–Tr izumiranja. Prema nalazima na jugu Kine, 286 od 329 rodova morskih beskralježnjaka je nestalo tijekom zadnje dvije zone taloga koje sadrže konodonte iz Perma.[9]

Statistička analiza morskih gubitaka na kraju Perma sugerira da je uzrok smanjivanja raznolikosti povećanje izumiranja, a ne smanjivanje nastanka novih vrsta.[34] Izumiranje je primarno pogađalo organizme sa kosturima od kalcijevog karbonata, pogotovo one koje su se oslanjale na razine CO2 kako bi stvorile kosture.[35]

Stopa izumiranja morskih organizama je bila katastrofalna.[36][9][37][38] Preživjeli morski beskralježnjaci uključuju brahiopode koji su opadali u brojevima od P–Tr izumiranja; amoniti; i krinoidi ("morski škorpioni"), koji su skoro izumrli ali su kasnije postali obilati i raznoliki.

Skupine koje su imale najviše stope preživljavanje imale su aktivnu kontrolu cirkulacije, elaborirane mehanizme izmjena plina i laganu kalcifikaciju; organizmi sa teškom kalcifikacijom su bile najteže pogođene.[39] Amonoidi, koji su bili u opadanju 30 milijuna godina, od sredine Devona, su pretrpjeli veliko izumiranje. Prema nekim teorijama, faktori u okolišu su utjecali na istrebljenje velikih brojeva istih. Raznolikost i disparitet amonoida je padao sve do P–Tr granice; izumiranje je bilo neselektivno da bi tijekom Trijasa raznolikost opet porasla, ali je disparitet ostao nizak.

Kopneni beskralježnjaci[uredi VE | uredi]

Perm je imao veliku bioraznolikost kukaca i drugih beskralježnjaka, među njima i najveće kukce koji su ikada postojali. Ovo izumiranje je jedino poznato masovno izumiranje kukaca,[6] u kojoj je osam ili devet redova kukaca izumrlo dok je deset njih smanjena raznolikost. Palaeodictyopteroidi (insekti sa ustima za ubadanje i sisanje) su počeli da opadaju tokom sredine Perma, a neki smatraju da su ova istrebljenja povezani sa promenom flore. Najveći pad desio se u kasnom Permu i verovatno nije direktno izazvana cvetnom tranzicijom uzrokovanom vremenom.[36]

Većina fosila kukaca pronađenih nakon P-Tr izumiranja se značajno razlikuje od onih prije te katastrofe. Kukci Paleozoika nisu otkriveni u nalazištima nakon P-Tr granice, izuzev Glosselytrodea, Miomoptera i Protorthoptera. Exopterygota, monurani, paleodictyopteroidi, protelytroptera i protodonata su izumrli s krajem Perma. U kasnijim nalazištima iz Trijasa, fosili je uvelike sastoje od modernih fosilnih skupina kukaca.[6]

Kopnene biljke[uredi VE | uredi]

Odgovor biljnog ekosustava[uredi VE | uredi]

Geološka nalazišta kopnenih biljaka iz tog razdoblja su rijetka, te se temelje većinom na istraživanjima peluda i spora. Zanimljivo, biljke su relativno bile imune na to masovno izumiranje, u odnosu na stupanj razine porodica.[16] Čak se i smanjenje raznolikosti vrsta (oko 50%) može objasniti procesima tafonomije.[16] Ipak, dogodio se masovno restrukturiranje ekosustava, u kojoj je bogatstvo biljaka i njihova raspodjela drastično promijenjena.[16]

Razne tadašnje dominantne biljne skupine su se promijenile dok su druge zapale u drastično opadanje.[40] Dominantni rodovi gymnosperma su zamijenjeni lycophytima koji su ponovno kolonizirali velika područja.[41]

Velike šume su izumrle te su zamijenjene manjim, zeljastim biljkama, paralelno sa smanjivanjem morske makrofaune. Oporavak je trajao uz prekide i nova opadanja; te cikličke promjene događaju se rutinski tijekom i nakon raznih razdoblja izumiranja. Ova promjena između drvene i travaste biljke ukazuju na kronični stres u okolišu koji je doveo do gubitka velikog dijela vrsta drvenih biljaka.[24] Oporavak velikih šuma traja je oko 4–5 milijuna godina.[16]

Manjak ugljena[uredi VE | uredi]

Nisu poznata nalazišta ugljena iz ranog Trijasa a ona iz srednjeg Trijasa su tanka.[42] Ovaj "izostanak ugljena" je bio središte raznih rasprava. Jedna teorija pretpostavlja da su se razvile nove, agresivnije vrste gljiva, kukaca i kralježnjaka te ubili velike količine drveta. Ovi rastavljači su i sami pretrpjeli velike gubitke vrsta tijekom izumiranja, te se smatra da nisu uzrok manjka ugljena.[42] Može biti da su sve biljke koje tvore ugljen jednostavno izumrle tijekom tog razdoblja te je trebalo i do neverovatnih 10 milijuna godina dok se nove vrste biljaka nisu prilagodile vlažnim i kiselim tresetima.[42] S druge strane, postojali su i neživi faktori, kao što je smanjivanje kišnice ili povećanje klastičnih taloga.[16] Napokon, također je istina da ima jako malo otkrivenih taloga bilo kakve vrste iz ranog Trijasa, pa je stoga moguće da je manjak ugljena jednostavno odraz takvog općenitog manjka. Postoji i mogućnost da je ekosustav koji proizvodi ugljen možda reagovao na promene uslova time što se premjestio u područja u kojima još nemamo nikakvih nalaza taloga iz ranog Trijasa.[16] Interesantno je napomenuti da nalazišta ugljena u Australiji i Antarktici nestaju značajno prije P–Tr granice.[16]

Kopneni kralježnjaci[uredi VE | uredi]

Postoji dovoljno dokaza koji ukazuju da je preko 2/3 kopnenih vodozemaca porodice labyrinthodonti, sauropsidi ("gmazovi") i therapsidi ("gmazovi nalik sisavcima") izumrli. Veliki biljojedi su također imali velike gubitke. Gmazovi anapsidi su izumrli, izuzev porodice Procolophonidae. Pelycosaurs su izumrli prije kraja Perma. Premalo fosila diapsida iz Perma je otkriveno kako bi potkrepilo bilo kakav zaključak o učinku istrebljenja diapsida u Permu (iz koje su se razvili gušteri, zmije, krokodili, dinosauri i ptice).[43][44] Čak i preživele skupine su imale vrlo visoke gubitke, a neke kopnene skupine kralježnjaka su skoro izumrle na kraju Perma. Neke skupine nisu dugo preživele nakon tog razdoblja, dok su se druge oporavile i postale raznolike i rasprostranjene.

Moguća objašnjenja obrazaca[uredi VE | uredi]

Najranjiviji morski organizmi su oni koji su imali tvrda dijelove od vapnenca (npr., od kalcijevog karbonata) i imali malene stope metabolizma te slabe respiratorne sustave—osobito spužve i koralji; oko 81% svih rodova je izumrlo. Bliski rođaci bez tvrdih vapnenih dijelova, primjerice moruzgve, od kojih su se razvili moderni koralji. Životinje sa dobro razvijenim stopama metabolizma, respiratornih sustava i tvrdih dijelova bez vapnenca su imale zanemarive gubitke—izuzev konodonta kod kojih je 33% rodova izumrlo.[45]

Ovaj obrazac je dosljedan sa učincima hipoksije, nedostatkom ali ne i potpunim izostankom kisika. Ipak, to nije mogao biti jedini uzrok pogibelji morskih organizama. Skoro sve vode epikontinentalnog pojasa su morale postati iznimno hipoksične kako bi se objasnio tako velik obim izumiranja. Modeli kasnog Perma i ranog Trijasa pokazuju značajan ali ne i dugotrajan pad razine kisika. Ipak, pad razine kisika se prema nekim modelima ne poklapa sasvim sa izumiranjem tadašnjih vrsta.[45]

Promatrani obrazac morskih izumiranja se poklapa i sa velikim povećanjem ugljikovog dioksida (CO2), koji može smanjiti koncentraciju karbonata u vodi time da ih "istisne", što dalje povećava poteškoću stvaranja tvrdih dijelova karbonata. Morski organizmi su osetljivi na promenu razine CO2 nego kopneni organizmi zbog raznih razloga. CO2 je 28 puta topljiviji u vodu nego u zraku. Morske životinje uglavnom funkcionišu sa nižim razinama CO2 u telima nego kopnene živtoinje, pošto uklanjanje CO2 u životinja ometa potreba za plinom da prođe kroz respiratorni sustav membrana (pluća, dušnik i dr.). Kod morskih organizama, skromno ali dugotrajno povećanje CO2 ometa sintezu proteina, smanjuje stopu plodnosti te stvaraju deformiranje u tvrdim dijelovima tijela od vapnenca.[45] Povećanje CO2 povećava i kiselost oceana.[46]

Teško je detaljno analizirati stopu preživljavanja kopnenih organizama zbog manjka fosila. Kukci Trijasa su drugačiji od kukaca u Permu, ali postoji manjak fosilnih nalazišta kukaca u rasponu od 15 milijuna godina od kasnog Perma do ranog Trijasa. Najbolja nalazišta su u Južnoj Africi.[45] Ipak, analize fosilnih nalazišta rijeka ukazuju na pomak od meandrirajućih obrazaca do opletenih riječnih obrazaca, što ukazuje na iznenadno sušniju klimu.[47] Promjena klima je trajala oko 100.000 godina.[48]

Biološki oporavak[uredi VE | uredi]

Istraživanje objavljeno 2006. ukazuje da je specijaliziranim životinjama koje su tvorile složenije ekosustave, sa visokom bioraznolikošću, trebalo dugo dok se nisu oporavile. Smatra se da su razlog tome i nasljedni valovi izumiranja, koji su produžili stres za organizme, što je trajalo do ranog Trijasa. Istraživanja ukazuju na to da oporavak nije počeo sve do početka sredine Trijasa, 4 do 6 milijuna godina nakon izumiranja;[49] drugi pak navode kako oporavak nije dovršen sve do 30 milijuna godina nakon katastrofe izumiranja. [5]

Jedno istraživanje[50] ukazuje na to da su površinske temperature tadašnjih oceana dosegle čak 40°C, što objašnjava tako dugo razdoblje oporavka jer je bilo prevruće za preživjeti.[51]

Tijekom ranog Trijasa (4–6 milijuna godina nakon P–Tr izumiranja), biomasa biljaka bila je nedovoljna za stvaranje nalazišta ugljena, što bi značilo da je bilo i ograničene hrane za biljojede.[42] Istraživanja ukazuju da je vegetacija bila oskudna dugo vremena.[52]

Ova vrsta krinoida je bila znatno smanjena nakon P–Tr izumiranja

Oportunistički organizmi koji iskorištavaju razdoblje katastrofe iskoristili su i razoren ekosustav te uživali privremeno povećanje populacije. Microconchidi su dominantna komponenta inače izgladnjenih saziva ranog Trijasa. Primjerice, Lingula (brachiopod); stromatoliti koji su bili ograničeni u marginalnom okruženju od Ordovicija; Pleuromeia (malena biljka korova); Dicroidium (sjemenjača).[13][53][54][55]

Promjene u morskom ekosustavu[uredi VE | uredi]

Prije izumiranja, oko 2/3 morskih životinja bilo je sesilno, tj. nepokretno i pričvršćeno za dno, ali tijekom Mezozoika, tek je oko polovice istih bilo sesilno, dok su ostale bile slobodne po gibanju. Analize morskih fosila iz tog razdoblja ukazuju na smanjivanje sesilne faune, među kojima su i ramenonošci i morski ljiljani, te povećanje složenijih mobilnih vrsta, kao što su puževi i rakovi. [56]

Prije masovnog izumiranja u Permu, i složeniji i jednostavniji ekosustavi bili su jednako česti, no nakon oporavka, složenije zajednice su postale brojnije od jednostavnijih u omjeru tri naprema jedan,[56] te je pritisak predatora doveo do pojma poznatog kao morska revolucija u Mezozoiku.

Školjke su bile česte prije P–Tr izumiranja, ali su postale rasprostranjene u Trijasu. Istraživači smatraju da se ova promjena dogodila u rasponu od 5 milijuna godina između dva razdoblja izumiranja.[57]

Krinoidi ("morski ljiljani") su pretrpjeli veliko izumiranje, što je dovelo do smanjivanja raznolikosti njihove forme.[58] Njihova je adaptivna radijacija bila brza i dovela do razvijanja fleksibilnih ruka, a pokretnost im je također postala izražajnija zbog pritiska predatora.[59]

Kopneni kralježnjaci[uredi VE | uredi]

Lystrosaurus je bio izdaleka najrasprostranjeniji kopneni kralježnjak Trijasa

Lystrosaurus, biljojed veličine svinje, je činio čak 90% udjela kopnene faune kralježnjaka najranijeg Trijasa.[13] Manji primjeri vrste cynodontia therapsida je također preživjelo, uključujući pretke sisavaca. Primjeri vrste therocephalia - Tetracynodon, Moschorhinus i Ictidosuchoides - su preživjele, ali nisu bili česti u Trijasu.[60]

Archosauria (među kojima su i preci dinosaura i krokodila) su isprva bili rjeđi od therapsida, ali su ubrzo počeli potiskivati ih sredinom Trijasa.[13] Sredinom i krajem Trijasa, dinosauri su se razvili iu jedne skupine archosauria, te posali dominantne kopnene vrste ostatka Mezozika.[61] Ovo preuzimanje u Trijasu je možda doprinijelo razvoju sisavaca, jer je prisililo preživjele therapside i mammaliforme da žive noćnim životom i love kukce, te su stoga razvili krzno i višu razinu metabolizma.[62]

Neki su se vodozemci također brzo oporavili.[63]

Kopnenim kralježnjacima je trebalo dugo da se oporave. M. J. Benton procjenjuje da oporavak nije završio do 30 miljuna godina od izumiranja, tj. do kasnog Trijasa, u kojemu su dinosauri, pterosauri, krokodili, archosauri, vodozemci i mammaliformi bili obilati i raznoliki.[4]

Mogući razlozi izumiranja[uredi VE | uredi]

Pronaći glavni uzrok tadašnjeg izumiranja je teško utvrditi, većinom stoga jer se katastrofa odigrala prije preko 250 milijuna godina te je većina povijesnih dokaza o njoj uništena ili je skrivena duboko u Zemljinom sloju. Morsko dno se također potpuno reciklira svakih 200 milijuna godina, te stoga nema korisnih indikacija ispod okeana. Ipak, naučnici su izneli nekoliko teorija o toj kataklizmi. Među njima su bolidni pad meteora ili kometa, povećani vulkanizam ili iznenadno izbacivanje metanovog klatrata iz morskog dna. Ovaj potonji uključuje i promjene razine mora, hipoksiju te povećanje suhe klimu.[13] Bilo kakva hipoteza morala bi objasniti i selektivnost događaja, koja je ponajviše pogodio organizme koje imaju kosture od kalcijevog karbonata, dugo razdoblje (4 do 6 milijuna godina) prije nego je počeo oporavak, te minimalni opseg biološke mineralizacije prije početka oporavka.[35]

Pad meteora ili kometa[uredi VE | uredi]

Umjetnički prikaz pada meteora na Zemlju.

Dokazi o padu asteroida kada je počelo K-T izumiranje je dovelo do rasprave o tome da li su slični događaji potaknuli i druga izumiranja. Neki dokazi koji bi mogli upućivati na udarni krater iz P–Tr granice uključuju tzv. "šokirani kvarc" u Australiji i Antarktici;[64][65] plinovi fulerena;[66] fragmenti meteora na Antarktici;[67] te žitarice bogate željezom, niklom i silikonom, koje su možda nastale udarom.[68] Ipak, ispravnost i relevantnost ovih nalaza je osporavana.[69][70][71][72] Kvarc iz Grafitnog vrha na Antarktici, primjerice, koji se nekoć smatrao "šokiranim", je bio ponovno analiziran te se došlo do drugog zaključka, da ima takva svojstva zbog plastične deformacije, što je u skladu sa tektonskim okruženjem kao što je vulkan.[73]

Moguće lokacije za krater su Bedout na sjeverozapadu Australije[65] i mogući krater Wilkesova zemlja na istoku Antarktike.[74][75] Ipak, ova teorija se često kritizira. U slučaju Wilkesove zemlje, dob tog navodnog kratera je vrlo nepouzdana te je možda nastala tek nakon P-Tr izumiranja.

Čak i ako je krater kriv za P–Tr izumiranje, vjerojatno više ne postoji. Pošto je 70% Zemljine površine more, asteroid ili komet ima stoga i 70% šanse pasti u oceane nego na tlo. Isto tako, kora morskog dna se potpuno promijeni svakih 200 milijuna godina zbog subdukcije.[76] Subdukcija ipak nije potpuno prihvaćena kao objašnjenje za nepostojanje dokaza o krateru: kao i kod K-T izumirannja, trebala bi biti izbačena naslaga bogata iridijumom koja bi se formirala s vremenom.

Privlačnost udarnih teorija leži i u tome što bi mogle objasniti pokretanje paralelnih okidača drugih izumiranja, kao što su erupcije sibirskih klopki. Iznenadnost udara bi objasnilo i zašto se vrste nisu prilagodile promjenama koje nastaju polagano ili nisu globalne.

Vulkanizam[uredi VE | uredi]

Krajem Perma dogodila se najveća erupcija vulkana u Zemljinoj povijesti

Krajem Perma odigrala su se dva događaja bujice bazalta. Manji, Emeishanini trap u Kini, dogodio se istodobno kao i izumiranje krajem Guadalupiana, na području koje je tada bilo blizu ekvatoru.[77][78] Erupcija bujice bazalta stvorila je Sibirske trape onime što je bila najjača vulkanska aktivnost ikada zabilježena u Zemljinoj povijesti, koja je pokrila preko 2.000.000 km2 površine lavom.[79][80][81] Isprva se smatralo da su erupcije oko Sibirskih trapa trajale milijunima godinama, ali novija istraživanja ih stavlja u razdoblje negdje 251,2 ± 0,3  milijuna godina — odmah prije kraja Perma.[9][82]

Erupcije Emeishanovih i sibirskih trapa su možda uzrokovale oblake prašine koji su blokirali dotok Sunca te poremetili fotosintezu biljaka, što je pak moglo dovesti do kolapsa hranidbenog lanca. Moguće je da su uzrokovale i kisele kiše koje su ubile biljni život, mekušce i planktone koji su imali oklope od kalcijevog karbonata. Erupcija je mogla izbaciti i velike količine CO2 te dovesti do globalnog zatopljenja.

Vidi također[uredi VE | uredi]

Izvori[uredi VE | uredi]

  1. Rohde, R.A. & Muller, R.A. (2005). "Cycles in fossil diversity". Nature 434: 209–210.
  2. The Great Dying - NASA Science. pristupljeno 2011-04-30
  3. 3,0 3,1 Shen S.-Z. et al. (2011). "Calibrating the End-Permian Mass Extinction". Science.
  4. 4,0 4,1 4,2 Benton M J (2005). When life nearly died: the greatest mass extinction of all time, London: Thames & Hudson. ISBN 0-500-28573-X
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 Sahney S and Benton M.J (2008). "Recovery from the most profound mass extinction of all time". Proceedings of the Royal Society: Biological 275 (1636): 759–765.
  6. 6,0 6,1 6,2 Labandeira CC, Sepkoski JJ (1993). "Insect diversity in the fossil record". Science 261 (5119): 310–315.
  7. Sole RV, Newman M (2003). “Extinctions and Biodiversity in the Fossil Record”, Canadell JG, Mooney, HA Encyclopedia of Global Environmental Change, The Earth System - Biological and Ecological Dimensions of Global Environmental Change (Volume 2), str. 297–391, New York: Wiley. ISBN 0-470-85361-1
  8. "It Took Earth Ten Million Years to Recover from Greatest Mass Extinction", 27 svibnja 2012, pristupljeno 28 svibnja 2012
  9. 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 Jin YG, Wang Y, Wang W, Shang QH, Cao CQ, Erwin DH (2000). "Pattern of Marine Mass Extinction Near the Permian–Triassic Boundary in South China". Science 289 (5478): 432–436.
  10. Yin H, Zhang K, Tong J, Yang Z, Wu S. The Global Stratotype Section and Point (GSSP) of the Permian-Triassic Boundary, str. 102–114.
  11. Yin HF, Sweets WC, Yang ZY, Dickins JM (1992). “Permo-Triassic events in the eastern Tethys–an overview”, Sweet WC Permo-Triassic events in the eastern Tethys: stratigraphy, classification, and relations with the western Tethys, str. 1–7, Cambridge, UK: Cambridge University Press. ISBN 0-521-54573-0
  12. Darcy E. Ogdena, Norman H. Sleep (2011). "Explosive eruption of coal and basalt and the end-Permian mass extinction.". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.
  13. 13,0 13,1 13,2 13,3 13,4 Tanner LH, Lucas SG & Chapman MG (2004). "Assessing the record and causes of Late Triassic extinctions". Earth-Science Reviews 65 (1–2): 103–139. Preuzeto 2007-10-22.
  14. Erwin, D.H (1993). The Great Paleozoic Crisis: Life and Death in the Permian, New York: Columbia University Press. ISBN 0-231-07467-0
  15. Bowring SA, Erwin DH, Jin YG, Martin MW, Davidek K, Wang W (1998). "U/Pb Zircon Geochronology and Tempo of the End-Permian Mass Extinction". Science 280 (5366): 1039–1045.
  16. 16,00 16,01 16,02 16,03 16,04 16,05 16,06 16,07 16,08 16,09 16,10 16,11 McElwain, J.C., Punyasena, S.W. (2007). "Mass extinction events and the plant fossil record". Trends in Ecology & Evolution 22 (10): 548–557.
  17. Magaritz M (1989). "13C minima follow extinction events: a clue to faunal radiation". Geology 17 (4): 337–340.
  18. Krull SJ, Retallack JR (2000). "13C depth profiles from paleosols across the Permian–Triassic boundary: Evidence for methane release". GSA Bulletin 112 (9): 1459–1472.
  19. Dolenec T, Lojen S, Ramovs A (2001). "The Permian–Triassic boundary in Western Slovenia (Idrijca Valley section): magnetostratigraphy, stable isotopes, and elemental variations". Chemical Geology 175 (1): 175–190.
  20. Musashi M, Isozaki Y, Koike T, Kreulen R (2001). "Stable carbon isotope signature in mid-Panthalassa shallow-water carbonates across the Permo–Triassic boundary: evidence for 13C-depleted ocean". Earth Planet. Sci. Lett. 193: 9–20.
  21. Dolenec T, Lojen S, Ramovs A (2001). "The Permian-Triassic boundary in Western Slovenia (Idrijca Valley section): magnetostratigraphy, stable isotopes, and elemental variations". Chemical Geology 175: 175–190.
  22. 22,0 22,1 H Visscher, H Brinkhuis, D L Dilcher, W C Elsik, Y Eshet, C V Looy, M R Rampino, and A Traverse (1996). "The terminal Paleozoic fungal event: Evidence of terrestrial ecosystem destabilization and collapse". Proceedings of the National Academy of Sciences 93 (5): 2155–2158.
  23. López-Gómez, J. and Taylor, E.L. (2005). "Permian-Triassic Transition in Spain: A multidisciplinary approach". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 229 (1–2): 1–2.
  24. 24,0 24,1 Looy, C.V., Twitchett, R.J.; Dilcher, D.L.; Van Konijnenburg-van Cittert, J.H.A.; Visscher, H. (2005). "Life in the end-Permian dead zone". Proceedings of the National Academy of Sciences 162 (4): 7879–7883.
  25. 25,0 25,1 Ward PD, Botha J, Buick R, De Kock MO, Erwin DH, Garrison GH, Kirschvink JL & Smith R (2005). "Abrupt and Gradual Extinction Among Late Permian Land Vertebrates in the Karoo Basin, South Africa". Science 307 (5710): 709–714.
  26. Retallack, G.J., Smith, R.M.H.; Ward, P.D. (2003). "Vertebrate extinction across Permian-Triassic boundary in Karoo Basin, South Africa". Bulletin of the Geological Society of America 115 (9): 1133–1152.
  27. Rampino MR, Prokoph A & Adler A (2000). "Tempo of the end-Permian event: High-resolution cyclostratigraphy at the Permian–Triassic boundary". Geology 28 (7): 643–646.
  28. Wang, S.C., Everson, P.J. (2007). "Confidence intervals for pulsed mass extinction events". Paleobiology 33 (2): 324–336.
  29. Twitchett RJ Looy CV Morante R Visscher H & Wignall PB (2001). "Rapid and synchronous collapse of marine and terrestrial ecosystems during the end-Permian biotic crisis". Geology 29 (4): 351–354.
  30. Retallack, G.J., Metzger, C.A.; Greaver, T.; Jahren, A.H.; Smith, R.M.H.; Sheldon, N.D. (2006). "Middle-Late Permian mass extinction on land". Bulletin of the Geological Society of America 118 (11–12): 1398–1411.
  31. Stanley SM & Yang X (1994). "A Double Mass Extinction at the End of the Paleozoic Era". Science 266 (5189): 1340–1344.
  32. Retallack, G.J., Metzger, C.A., Jahren, A.H., Greaver, T., Smith, R.M.H., and Sheldon, N.D (November/December 2006). "Middle-Late Permian mass extinction on land". GSA Bulletin 118 (11/12): 1398–1411.
  33. Racki G (1999). "Silica-secreting biota and mass extinctions: survival processes and patterns". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 154 (1–2): 107–132.
  34. Bambach, R.K. (December 2004). "Origination, extinction, and mass depletions of marine diversity". Paleobiology 30 (4): 522–542.
  35. 35,0 35,1 Knoll, A.H. (2004). Biomineralization and evolutionary history. In: P.M. Dove, J.J. DeYoreo and S. Weiner (Eds), Reviews in Mineralogy and Geochemistry.
  36. 36,0 36,1 Erwin DH (1993). The great Paleozoic crisis; Life and death in the Permian, Columbia University Press. ISBN 0-231-07467-0
  37. McKinney, M.L. (1987). "Taxonomic selectivity and continuous variation in mass and background extinctions of marine taxa". Nature 325 (6100): 143–145.
  38. Twitchett RJ, Looy CV, Morante R, Visscher H, Wignall PB (2001). "Rapid and synchronous collapse of marine and terrestrial ecosystems during the end-Permian biotic crisis". Geology 29 (4): 351–354.
  39. Knoll, A.H., Bambach, R.K.; Canfield, D.E.; Grotzinger, J.P. (1996). "Comparative Earth history and Late Permian mass extinction". Science(Washington) 273 (5274): 452–457.
  40. Retallack, GJ (1995). "Permian–Triassic life crisis on land". Science 267 (5194): 77–80.
  41. Looy, CV Brugman WA Dilcher DL & Visscher H (1999). "The delayed resurgence of equatorial forests after the Permian–Triassic ecologic crisis". Proceedings National Academy of Sciences 96 (24): 13857–13862.
  42. 42,0 42,1 42,2 42,3 Retallack, GJ; Veevers, JJ; Morante, R (1996). "Global coal gap between Permian–Triassic extinctions and middle Triassic recovery of peat forming plants". GSA Bulletin 108 (2): 195–207
  43. Maxwell, W. D. (1992). "Permian and Early Triassic extinction of non-marine tetrapods". Palaeontology 35: 571–583.
  44. Erwin DH (1990). "The End-Permian Mass Extinction". Annual Review of Ecology and Systematics 21: 69–91.
  45. 45,0 45,1 45,2 45,3 Knoll, A.H., Bambach, R.K., Payne, J.L., Pruss, S., and Fischer, W.W. (2007). "Paleophysiology and end-Permian mass extinction". Earth and Planetary Science Letters 256 (3–4): 295–313. Preuzeto 1. travnja 2013.
  46. HINA. "Svjetski oceani sve kiseliji", Nacional, 2. ožujka 2012, pristupljeno 1. travnja 2013
  47. Smith, R.M.H. (16 November 1999). "Changing fluvial environments across the Permian-Triassic boundary in the Karoo Basin, South Africa and possible causes of tetrapod extinctions". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 117 (1-2): 81–104. Preuzeto 2. travnja 2013.
  48. Chinsamy-Turan (2012). Forerunners of mammals : radiation, histology, biology, Bloomington: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-35697-0
  49. Lehrmann (December 2006). "Timing of recovery from the end-Permian extinction: Geochronologic and biostratigraphic constraints from south China". Geology 34 (12): 1053–1056.
  50. Yadong Sun1,2,*, Michael M. Joachimski3, Paul B. Wignall2, Chunbo Yan1, Yanlong Chen4, Haishui Jiang1, Lina Wang1, Xulong Lai1. "Lethally Hot Temperatures During the Early Triassic Greenhouse". Science 338 (6105): 366–370.
  51. Tibi Puiu (19. listopada 2012). During the greatest mass extinction in Earth’s history the world’s oceans reached 40°C – lethally hot. zmescience.com.
  52. Ward PD, Montgomery DR, & Smith R (2000). "Altered river morphology in South Africa related to the Permian–Triassic extinction". Science 289 (5485): 1740–1743.
  53. Hallam A & Wignall PB (1997). Mass Extinctions and their Aftermath, Oxford University Press. ISBN 978-0-19-854916-1
  54. Rodland, DL & Bottjer, DJ (2001). "Biotic Recovery from the End-Permian Mass Extinction: Behavior of the Inarticulate Brachiopod Lingula as a Disaster Taxon". PALAIOS 16 (1): 95–101.
  55. Zi-qiang W (1996). "Recovery of vegetation from the terminal Permian mass extinction in North China". Review of Palaeobotany and Palynology 91 (1–4): 121–142.
  56. 56,0 56,1 Wagner PJ, Kosnik MA, & Lidgard S (2006). "Abundance Distributions Imply Elevated Complexity of Post-Paleozoic Marine Ecosystems". Science 314 (5803): 1289–1292.
  57. Clapham, M.E., Bottjer, D.J. and Shen, S. (2006). "Decoupled diversity and ecology during the end-Guadalupian extinction (late Permian)". Geological Society of America Abstracts with Programs 38 (7): 117. Preuzeto 2008-03-28.
  58. Foote, M. (1999). "Morphological diversity in the evolutionary radiation of Paleozoic and post-Paleozoic crinoids". Paleobiology 25 (sp1): 1–116.
  59. Tomasz K. Baumiller (2008). "Crinoid Ecological Morphology - Annual Review of Earth and Planetary SciencesvVol. 36: 221-249".
  60. Botha, J., and Smith, R.M.H. (2007). "Lystrosaurus species composition across the Permo–Triassic boundary in the Karoo Basin of South Africa". Lethaia 40 (2): 125–137. Preuzeto 2008-07-02.
  61. Benton, M.J. (2004). Vertebrate Paleontology, str. xii–452, Blackwell Publishers. ISBN 0-632-05614-2
  62. Ruben, J.A., and Jones, T.D. (2000). "Selective Factors Associated with the Origin of Fur and Feathers". American Zoologist 40 (4): 585–596.
  63. Yates AM & Warren AA (2000). "The phylogeny of the 'higher' temnospondyls (Vertebrata: Choanata) and its implications for the monophyly and origins of the Stereospondyli". Zoological Journal of the Linnean Society 128 (1): 77–121. Preuzeto 2008-01-18.
  64. Retallack GJ, Seyedolali A, Krull ES, Holser WT, Ambers CP, Kyte FT (1998). "Search for evidence of impact at the Permian–Triassic boundary in Antarctica and Australia". Geology 26 (11): 979–982.
  65. 65,0 65,1 Becker L, Poreda RJ, Basu AR, Pope KO, Harrison TM, Nicholson C, Iasky R (2004). "Bedout: a possible end-Permian impact crater offshore of northwestern Australia". Science 304 (5676): 1469–1476.
  66. Becker L, Poreda RJ, Hunt AG, Bunch TE, Rampino M (2001). "Impact event at the Permian–Triassic boundary: Evidence from extraterrestrial noble gases in fullerenes". Science 291 (5508): 1530–1533.
  67. Basu AR, Petaev MI, Poreda RJ, Jacobsen SB, Becker L (2003). "Chondritic meteorite fragments associated with the Permian–Triassic boundary in Antarctica". Science 302 (5649): 1388–1392.
  68. Kaiho K, Kajiwara Y, Nakano T, Miura Y, Kawahata H, Tazaki K, Ueshima M, Chen Z, Shi GR (2001). "End-Permian catastrophe by a bolide impact: Evidence of a gigantic release of sulfur from the mantle". Geology 29 (9): 815–818. Preuzeto 1. travnja 2013.
  69. Farley KA, Mukhopadhyay S, Isozaki Y, Becker L, Poreda RJ (2001). "An extraterrestrial impact at the Permian–Triassic boundary?". Science 293 (5539): 2343a–2343.
  70. Koeberl C, Gilmour I, Reimold WU, Philippe Claeys P, Ivanov B (2002). "End-Permian catastrophe by bolide impact: Evidence of a gigantic release of sulfur from the mantle: Comment and Reply". Geology 30 (9): 855–856.
  71. Isbell JL, Askin RA, Retallack GR (1999). "Search for evidence of impact at the Permian–Triassic boundary in Antarctica and Australia; discussion and reply". Geology 27 (9): 859–860.
  72. Koeberl K, Farley KA, Peucker-Ehrenbrink B, Sephton MA (2004). "Geochemistry of the end-Permian extinction event in Austria and Italy: No evidence for an extraterrestrial component". Geology 32 (12): 1053–1056.
  73. Langenhorst F, Kyte FT & Retallack GJ (2005). "Reexamination of quartz grains from the Permian–Triassic boundary section at Graphite Peak, Antarctica". Preuzeto 1. travnja 2013.
  74. von Frese RR, Potts L, Gaya-Pique L, Golynsky AV, Hernandez O, Kim J, Kim H & Hwang J (2006). Abstract "Permian–Triassic mascon in Antarctica". Eos Trans. AGU, Jt. Assem. Suppl. 87 (36): Abstract T41A–08. Preuzeto 1. travnja 2013.
  75. Von Frese, R.R.B., L. V. Potts, S. B. Wells, T. E. Leftwich, H. R. Kim, J. W. Kim, A. V. Golynsky, O. Hernandez, and L. R. Gaya-Piqué (2009). "GRACE gravity evidence for an impact basin in Wilkes Land, Antarctica". Geochem. Geophys. Geosyst. 10 (2): Q02014.
  76. Jones AP, Price GD, Price NJ, DeCarli PS, Clegg RA (2002). "Impact induced melting and the development of large igneous provinces". Earth and Planetary Science Letters 202 (3): 551–561.
  77. Zhou, M-F., Malpas, J, Song, X-Y, Robinson, PT, Sun, M, Kennedy, AK, Lesher, CM & Keays, RR (2002). "A temporal link between the Emeishan large igneous province (SW China) and the end-Guadalupian mass extinction". Earth and Planetary Science Letters 196 (3–4): 113–122.
  78. Wignall, Paul B. (2009). "Volcanism, Mass Extinction, and Carbon Isotope Fluctuations in the Middle Permian of China". Science 324 (5931): 1179–1182.
  79. Andy Saunders, Marc Reichow (2009). The Siberian Traps - Area and olume. pristupljeno 2009-10-18
  80. Andy Saunders and Marc Reichow (January 2009). "The Siberian Traps and the End-Permian mass extinction: a critical review". Chinese Science Bulletin 54 (1): 20–37. Preuzeto 09-04-2010.
  81. Reichow, Marc K., M.S. Pringle, A.I. Al'Mukhamedov, M.B. Allen, V.L. Andreichev, M.M. Buslov, C.E. Davies, G.S. Fedoseev, J.G. Fitton, S. Inger, A.Ya. Medvedev, C. Mitchell, V.N. Puchkov, I.Yu. Safonova, R.A. Scott, A.D. Saunders (2009). "The timing and extent of the eruption of the Siberian Traps large igneous province: Implications for the end-Permian environmental crisis". Earth and Planetary Science Letters 277: 9–20. Preuzeto 09-04-2010.
  82. Mundil, R., Ludwig, K.R., Metcalfe, I. & Renne, P.R (2004). "Age and Timing of the Permian Mass Extinctions: U/Pb Dating of Closed-System Zircons". Science 305 (5691): 1760–1763.

Daljnje čitanje[uredi VE | uredi]

  • Jess Over (urednik), Understanding Late Devonian and Permian–Triassic Biotic and Climatic Events, (Volume 20 in series Developments in Palaeontology and Stratigraphy (2006). The state of the inquiry into the extinction events.
  • Walter C. Sweet (urednik), Permo–Triassic Events in the Eastern Tethys : Stratigraphy Classification and Relations with the Western Tethys (in series World and Regional Geology)

Vanjske poveznice[uredi VE | uredi]