Archaeoceti

Izvor: Wikipedija
Prijeđi na navigaciju Prijeđi na pretraživanje
Archaeoceti
Basilosaurus
Basilosaurus
Status zaštite

Status iucn2.3 EX.svg

Status zaštite: Izumrli ()


Raspon fosila: Eocen-oligocen
Sistematika
Carstvo: Animalia
Koljeno: Chordata
Razred: Mammalia
Red: Cetacea
Podred: Archaeoceti
Flower, 1883.
Područje života
Porodice i kladusi

Vidjeti tekst

Archaeoceti (hrv.: "drevni kitovi") ili zeuglodonti (lat.: Zeuglodontes) u starijoj literaturi, su parafiletična skupina primitivnih kitova koji su živjeli od ranog eocena do kasnog oligocena (prije između 55 i 23 milijuna godina).[1]

Evolucija i rasprostranjenost[uredi VE | uredi]

Oni predstavljaju prvu evolutivnu radijaciju kitova, uključujući prve vodozemne oblike, te su oni prema tome preci današnjih podredova kitova: zubana i usana.[2] Do te prvobitne diversifikacije došlo je u plitkim vodama koje su tada dijelile Indiju i Aziju (prije 53 do 45 milijuna godina), zbog čega se nekih 30 vrsta u potpunosti prilagodilo životu u oceanu; međutim, eholokacija i ishrana filtriranjem pojavile su se tek tijekom druge radijacije, do koje je došlo prije između 36 i 35 milijuna godina.[3]

Svi arheoceti iz ipresa (prije između 56 i 47,8 milijuna godina) i većina iz lutecija (47,8–41,3 mil. god.) poznati su samo iz indopakistanske regije, ali rodovi iz bartonija (41,3 - 38,0 mil. god.) i priabonija (38,0 – 33,9 mil. god.) pronađeni su u svim predjelima Zemlje, uključujući i Sjevernu Ameriku, Egipat, Novi Zeland i Europu. Iako ne postoji koncenzus po pitanju kretanja kitova iz kasnog lutecija, najvjerojatnije nisu bili ni približno tako dobro prilagođeni životu u moru kao današnji kitovi. Plitkim vodama su vjerojatno mogli dospjeti čak do Amerike: bilo preko Afrike do Južne Amerike ili, vjerojatnije, preko oceana Tetis (između Euroazije i Afrike), te duž obala Europe, Grenlanda i Sjeverne Amerike.[4]

Geološka starost različitih arheoceta.

Opis[uredi VE | uredi]

Pakicetus

Pakicetidi, koje je West 1980. prvi identificirao kao kitove, bili su najprimitivniji kitovi, s dugim, vitkim nogama i dugim i uskim repom, a dostizali su veličinu vuka. Mogu se naći samo u sedimentima slatkovodnih potoka na sjeverozapadu Indije i sjeveru Pakistana, te su vjerojatno obitavali u njima, ali nisu bili potpuno prilagođeni vodenom životu.[5]

Pronađeni su deseci fosila, ali to su isključivo lubanje, zubi i djelići čeljusti; nikada nije pronađen potpun kostur. Zubi su se razlikovali među rodovima: najmanje vrste imale su zube poput današnjih ribojeda, a najveće vrste imale su zube kao kod hijena. Pakicetidi su vjerojatno bili grabežljivci ili lešinari. Ni lubanja ni zubi pakicetida ne podsjećaju na one kod današnjih kitova, ali kost u obliku slova "S" u njihovom uhu (isključivo prisutna kod kitova), involucrum, te kompaktne i rotirane kosti uha ipak pokazuju da su u pitanju kitovi.[2]

Ambulocetus

Druga porodica izumrlih kitova, ambulocetidi, bili su veliki, vodozemni i slični krokodilima, a imali su velika stopala i jak rep. Sedimenti u kojima su pronađeni ukazuju na to da su nastanjivali obalna područja, a njihove kompaktne kosti ukazuju na to da su radije lovili iz zasjede nego jurili za plijenom. Također su poznati samo iz Indije i Pakistana, a uključuju i najstarijeg poznatog kita, Himalayacetusa, koji je živio prije 53,5 milijuna godina, što znači da je bio oko 4 milijuna godina stariji od ostatka te porodice.[5]

Od manje od deset opisanih fosila, jedan, onaj koji pripada vrsti Ambulocetus natans, gotovo je potpun i glavni je izvor informacija o ranoj evoluciji kitova. Veličine mužjaka morskog lava, imao je veliku glavu sa dugom njuškom i robusnim, jako istrošenim zubima. Donja čeljust pokazuje da je Ambulocetus imao neobično meko tkivo, koje je povezivalo zadnji dio čeljusti sa srednjim uhom — manji ekvivalent većeg masnog jastučića za primanje zvukova, koji je prisutan kod današnjih kitova. Njegove oči imale su dorzalnu poziciju na glavi, ali bile su usmjerene lateralno (u stranu). Muskulatura glave, vrata i leđa bila je jaka, a rep mu je bio dug. Stražnji udovi bili su kratki, s dugim stopalima. Prednji udovi su također bili kratki i imali pet kratkih kopita. Ambulocetus je vjerojatno plivao pomoću stražnjih stopala, kao današnja vidra, ali se na kopnu kretao sporo. Vjerojatno je čekao plijen u zasjedi kao krokodili.[2]

Kutchicetus

Remingtonocetidi su imali kratke udove i jak rep sa spljoštenim kralješcima. Njihova duga njuška, sićušne oči i morfologija uha ukazuju na to da su imali slab vid i da im je sluh bilo dominantno osjetilo. I oni su također pronađeni u Pakistanu i Indiji, a sedimenti ukazuju na to da su živjeli u mutnim vodama u obalnim područjima. Iako su vjerojatno mogli živjeti na kopnu, rep su koristili za plivanje.[5]

Opisani su deseci kostura, ali većinu ih čine samo lubanja i donja čeljust s nekoliko zuba i postkranijalnih ostataka. Remingtonocetidi su se dosta razlikovali po veličini, najmanja je vrsta bila veličine Pakicetusa, a najveća Ambulocetusa. Remingtonocetidi su imali dulje njuške od ostalih arheoceta, a osim toga i morfologija lubanje im je znatno varirala, vjerojatno kao rezultat različite ishrane. Oči su im bile malene, ali su im uši bile velike i postavljene daleko jedno od drugog, zbog velike potrebe za dobrim sluhom u vodi. Fragmentarni ostaci remingtonocetida ukazuju na to da su imali dug vrat i velike zadnje udove, koji su mogli izdržati njihovu težinu na kopnu.[2]

Preostale porodice i kasniji krunski kitovi formiraju kladus koji ujedinjuje šest sinapomorfija:[6]

  • anteriorni kraj nosnica nalazi se iznad ili iza trećeg gornjeg sjekutića;
  • kljun je širok;
  • supraorbitalne izrasline postojale su, ali su bile kratke;
  • anteriorni rub šupljine nalazi se iznad drugog ili trećeg gornjeg kutnjaka;
  • postorbitalna izraslina formira kut od 90° s grebenom (krestom) koje se proteže duž sredine lubanje;
  • vratni pršljeni su kratki.
Maiacetus inuus

Protocetidi, pronađeni u Africi i Americi, bili su raznovrsna porodica sa stražnjim udovima i jakim repom, što je pokazatelj toga da su bili snažni plivači, te su nastanjivali plitke i tople dijelove oceana, poput koraljnih grebena. Uvelike su utjecali na evoluciju kitova prije 47 i 41 milijun godina iz tog razloga što su se raširili po svim oceanima na Zemlji.[5] Imali su duge kljunove, velike oči i nosni otvor postavljen više dorzalno na glavi nego raniji arheoceti, što ukazuje na to da su mogli disati držeći glavu vodoravno, slično kao današnji kitovi. To je bio prvi korak prema nastanku nosnog otvora kod živućih kitova. Zubi su im bili različiti, ali su već su počinjali nalikovati onima kod današnjih kitova, koji nisu prilagođeni žvakanju; vjerojatno su bili aktivni lovci. Zadnji su im udovi bili raducirani i kratki. Kod nekih vrsta zdjelica nije bila povezana s kralježnicom, što je pokazatelj da zadnji udovi nisu mogli nositi težinu tijela.[2]

Dorudon atrox

Bazilosauridi, koji su imali sićušne zadnje udove i ruke koje su podsjećale na peraje, bili su u potpunosti vodene životinje i dominirali su oceanima. Još uvijek nisu imali eholokaciju i usi kao današnji kitovi.[5] Bazilosauridi i dorudontidi su najstariji potpuno vodeni kitovi čiji su kosturi otkriveni u potpunosti. Oni pokazuju brojne prilagodbe vodenom životu koje nisu postojale kod prethodnih arheoceta:[7] Vratni dio kralježnice im je kratak, torakalni i lumbalni otprilike jednake duljine, sakralni kralješci nisu srasli, sakralno-bočni spoj ne postoji, a na kratkom repu prisutan je loptasti kralježak - pokazatelj da su imali rep kao kod današnjih kitova. Lopatice su im široke i u obliku lepeze, s anteriornim ramenim izraštajima i malenim supraspinalnim udubljenjima. Lakatne kosti bile su im velike i imale transverzalno ravne olekranone (lat. olecranon), zglobovi ruke i distalni dijelovi podlaktice sravnjeni su u području ruke, a zadnji udovi su sićušni.

Taksonomija[uredi VE | uredi]

Ichthyolestes (Pakicetidae)
Ambulocetus (Ambulocetidae)
Remingtonocetus (Remingtonocetidae)
Dorudon (Basilosauridae)

U arheocete spada pet precizno kategoriziranih porodica.[8] Status porodice Kekenodontidae još uvijek nije sigurno utvrđen.

Cetacea
Archaeoceti
Pakicetidae (Thewissen, Madar & Hussain 1996.)
Pakicetus (Gingerich & Russell 1981.)
Nalacetus (Thewissen & Hussain 1998.)
Ichthyolestes (Dehm & Oettingen-Spielberg 1958.)
Ambulocetidae (Thewissen, Madar & Hussain 1996.)
Ambulocetus (Thewissen, Madar & Hussain 1996.)
Gandakasia (Dehm & Oettingen-Spielberg 1958.)
Himalayacetus (Bajpai & Gingerich 1998.)
Remingtonocetidae (Kumar & Sahni 1986.)
Andrewsiphius (Sahni & Mishra 1975.)
Attockicetus (Thewissen & Hussain 2000.)
Dalanistes (Gingerich, Arif & Clyde 1995.)
Kutchicetus (Bajpai & Thewissen 2000.)
Remingtonocetus (Kumar & Sahni 1986.)
Protocetidae (Stromer 1908.)
Georgiacetinae (Gingerich et al. 2005.)
Babiacetus (Trivedy & Satsangi 1984.)
Carolinacetus (Geisler, Sanders & Luo 2005.)
Eocetus (Fraas 1904.)
Georgiacetus (Hulbert, Jr et al. 1998.)
Natchitochia (Uhen 1998.)
Pappocetus (Andrews 1920.)
Makaracetinae (Gingerich et al. 2005.)
Makaracetus (Gingerich et al. 2005.)
Protocetinae (Gingerich et al. 2005.)
Aegyptocetus (Bianucci & Gingerich 2011.)
Artiocetus (Gingerich et al. 2001.)
Crenatocetus (McLeod & Barnes 2008.)
Gaviacetus (Gingerich, Arif & Clyde 1995.)
Indocetus (Sahni & Mishra 1975.)
Maiacetus (Gingerich et al. 2009.)
Protocetus (Fraas 1904.)
Qaisracetus (Gingerich et al. 2001.)
Rodhocetus (Gingerich et al. 1994.)
Takracetus (Gingerich, Arif & Clyde 1995.)
Basilosauridae
Basilotritus (Goldin & Zvonok 2013.)
Basilosaurus (Harlan 1834.)
Basiloterus (Gingerich et al. 1997.)
Ancalecetus (Gingerich & Uhen 1996.)
Chrysocetus (Uhen & Gingerich 2001.)
Cynthiacetus (Uhen 2005.)
Dorudon (Gibbes 1845.)
Masracetus (Gingerich 2007.)
Ocucajea (Uhen et al. 2011.)
Saghacetus (Gingerich 1992.)
Stromerius (Gingerich 2007.)
Supayacetus (Uhen et al. 2011.)
Zygorhiza (True 1908.)
Kekenodontidae
Kekenodon (Hector 1881.)
Phococetus (Gervais 1876.)

Filogenija[uredi VE | uredi]

Cetartiodactyla
Artiodactyla

Anthracotherium cropped.png


Cetacea

Pakicetidae Pakicetus BW.jpg




Ambulocetidae Ambulocetus BW.jpg




Remingtonocetidae Remingtonocetus cropped.png




Protocetidae Maiacetus NT.jpg




Basilosauridae Basilosaurus cropped.png




Dorudontinae Dorudon cropped.png




Odontoceti Orcinus orca cropped.jpg



Mysticeti Caperea marginata 3.jpg










Bilješke[uredi VE | uredi]

Izvori[uredi VE | uredi]