Češljugovinolike
| Češljugovinolike | |
|---|---|
.jpg) Dipsacus fullonum | |
| Sistematika | |
| Carstvo: | Plantae |
| Divizija: | Tracheophyta |
| Razred: | Magnoliopsida |
| Nadred: | Asteranae |
| Red: | Dipsacales Juss. ex Bercht. & J.Presl |
| Porodice | |
vidi tekst | |
| Baze podataka | |
Češljugovinolike (lat. Dipsacales), Juss. ex Bercht. & J.Presl red je kritosjemenjača iz nadreda Asteranae i skupine campanulida. Obuhvaća dvije porodice, Caprifoliaceae i Viburnaceae, s oko 46 rodova i približno 1100 vrsta. Pripadnici su rasprostranjeni na velikom dijelu svijeta, ali je najveća raznolikost reda u umjerenim područjima sjeverne polutke.
Pripadnici reda su zeljaste trajnice, grmovi, povijuše i manja stabla. Listovi su najčešće nasuprotni, jednostavni ili sastavljeni i bez palistića. Baze nasuprotnih listova nerijetko se međusobno približavaju ili srastaju, a rub plojke često je nazubljen. U skupini se pojavljuju sekoiridoidi.[1]
Cvatovi su najčešće terminalni i cimozno razgranati, ali u izvedenim skupinama mogu biti snažno zbijeni u glavice. Cvjetovi su uglavnom dvospolni, četvero- ili peterodijelni i pravilni do izrazito zigomorfni. Čaška je često trajna. Latice su srasle u cijev, a u zigomorfnih cvjetova vjenčić može biti dvousnat.[1]
Prašnika je najčešće pet, ali se njihov broj u pojedinim skupinama reducira na četiri ili manje. Prirasli su uz vjenčić. Pelud je pri oslobađanju najčešće tricelularan.[1]
Plodnica je građena pretežno od triju sraslih karpela i barem je djelomično podrasla. Broj razvijenih pretinaca i sjemenih zametaka izrazito varira; kod mnogih predstavnika samo jedan pretinac ostaje plodan i sadrži jedan sjemeni zametak, dok su ostali reducirani. Sjemeni zametci uglavnom vise.[1]
Plod je neotvarajući ili se raspada na jednosjemene dijelove. U Viburnaceae najčešće je koštunica, dok Caprifoliaceae razvijaju bobe, koštunice, roške i različite suhe jednosjemene plodove. U Dipsacoideae trajna čaška često sudjeluje u rasprostranjivanju ploda.[1]
Dipsacales su danas široko rasprostranjene, ali filogenetska i biogeografska istraživanja upućuju na podrijetlo reda na sjevernoj polutci. Procjene starosti njegove krunske skupine znatno variraju, uglavnom od kasne krede do ranog paleogena, ovisno o skupu gena i fosilnim kalibracijama.[2]
Dvije glavne razvojne grane odgovaraju današnjim porodicama Viburnaceae i Caprifoliaceae. Unutar Caprifoliaceae tijekom evolucije pojavili su se redukcija broja plodnih pretinaca plodnice, jača zigomorfija cvijeta, zbijanje cvatova te različiti načini rasprostranjivanja jednosjemenih plodova.
Nuklearna filogenomska istraživanja potvrđuju monofiletičnost obiju porodica. Veći dio odnosa među glavnim skupinama dobro je poduprt, iako položaji nekih rodova, osobito Zabelia, te pojedini odnosi unutar Lonicere i srodnih skupina još pokazuju neslaganje između nuklearnih i plastidnih podataka. [3]
Ime Dipsacales temelji se na Jussieuovoj skupini oko roda Dipsacus, a na razini reda valjano su ga objavili Friedrich von Berchtold i Jan Svatopluk Presl 1820. godine u djelu O přirozenosti rostlin, na stranici 255. Pravilno autorstvo glasi Juss. ex Bercht. & J.Presl.
Red je tijekom 19. i 20. stoljeća imao vrlo promjenjiv opseg. Pojedine njegove današnje skupine bile su izdvajane u redove Caprifoliales, Valerianales, Viburnales, Adoxales i druge.[4]
Cronquistov sustav priznavao je četiri porodice: Adoxaceae, Caprifoliaceae, Dipsacaceae i Valerianaceae. Molekularna istraživanja pokazala su da je tradicionalno usko shvaćena Caprifoliaceae parafiletska u odnosu na nekoliko manjih porodica.
APG II dopuštao je dva alternativna tretmana: vrlo široku Caprifoliaceae ili izdvajanje Diervillaceae, Dipsacaceae, Linnaeaceae, Morinaceae i Valerianaceae. APG III iz 2009. napustio je alternativni sustav i sve te skupine uključio u široko shvaćenu Caprifoliaceae. Drugu je glavnu granu reda tada nazivao Adoxaceae.
Ime Viburnaceae Raf. naknadno je konzervirano za porodicu koja se u APG III i APG IV nazivala Adoxaceae. Zbog toga suvremeni APWeb, World Flora Online i druge baze koriste Viburnaceae, dok je Adoxaceae E.Mey. njezin sinonim. To nije filogenetska promjena opsega porodice, nego nomenklaturna promjena imena.
Najnovija filogenomska istraživanja potvrđuju dvije glavne monofiletske porodice reda. APG V nije uveo novu podjelu Dipsacales, pa suvremeni opseg ostaje Caprifoliaceae + Viburnaceae. [5] [6]
Na razini reda navode se:
- Adoxales Nakai
- Caprifoliales Bercht. & J.Presl
- Lonicerales T.Liebe
- Sambucales Bercht. & J.Presl
- Valerianales DC. ex Bercht. & J.Presl
- Viburnales Dumort.
U klasifikacijskoj literaturi pojavljuju se i imena drugih rangova:
- Dipsacineae Shipunov – podred
- Dipsacanae Takht. – nadred
- Caprifoliopsida Endl. – razred
Suvremeni red obuhvaća dvije porodice:
- Viburnaceae Raf., nom. cons. (= Adoxaceae E.Mey.)
- Caprifoliaceae Juss., nom. cons. – uključuje nekadašnje Diervillaceae, Dipsacaceae, Linnaeaceae, Morinaceae i Valerianaceae u širokom APG opsegu.
- 1 2 3 4 5 APWeb – Dipsacales, pristupljeno 26. kolovoza 2026.
- ↑ Clement i sur. 2021 – filogenomika Dipsacales, pristupljeno 26. kolovoza 2026.
- ↑ APWeb – starost, evolucija i rasprostranjenost, pristupljeno 26. kolovoza 2026.
- ↑ Reveal & Chase 2011 , pristupljeno 26. kolovoza 2026.
- ↑ APWeb – sistematika Dipsacales, pristupljeno 26. kolovoza 2026.
- ↑ World Flora Online – Dipsacales, pristupljeno 26. kolovoza 2026.
- ↑ APWeb – sinonimija Dipsacales, pristupljeno 26. kolovoza 2026.