Cardueae
Cardueae | |
---|---|
Sistematika | |
Carstvo: | Plantae |
Divizija: | Tracheophyta |
Razred: | Magnoliopsida |
Red: | Asterales |
Porodica: | Asteraceae |
Potporodica: | Carduoideae |
Tribus: | Cardueae Cass. |
Cardueae, tribus glavočika u potporodici Carduoideae.[1]
Pleme Cardueae je jedno od najvećih u Compositae, s oko 2400 vrsta u 73 roda (Susanna i GarciaJacas 2007). Također je jedan od najkompliciranijih zbog velike morfološke raznolikosti i jer obuhvaća neke od najvećih rodova porodice. Cardueae su bile obično podijeljen u četiri taksonomske cjeline, ali rang i razgraničenje ovih jedinica uvijek je bilo problematično. Najranija klasifikacija plemena po Cassiniju (1816) prepoznao je tri odvojena plemena, Echinopseae, Carlineae i Cardueae, ovo posljednje sa dva podplemena, Carduinae i Centaureinae. Bentham (1873) i Hoffmann (1893), nasuprot tome, predložili su široko definirane Cardueae koje se sastoje od četiri podplemena: Echinopsinae, Carlininae, Carduinae i Centaureinae. Ovaj tretman je bio općenito prihvaćen sve do Wagenitza (1976.) izdvojili su Echinopseae kao zasebno pleme, prijedlog koji je ponovno uveo Petit 1988. Dittrich (1977) se vratio Cassinijevim pogledima i razdvojio oboje Echinopseae i Carlineae. S obzirom na nedostatak slaganja, Bremer (1994) usvoja konzervativniji pristup i priznaje samo jedno pleme. Konačno, uglavnom na temelju molekularnih podataka (Susanna et al. 2006) ali također na morfološkim osnovama, Susanna i Garcia-Jacas (2007) usvojili su široki koncept jednog plemena sa četiri podplemena Bentham (1873) i Hoffmann (1893) plus jedno pronađeno peto podpleme, Cardopatiinae.[2]
Sve molekularne analize zaključile su da su Cardueae monofileti, uključujući najčešće segregirana podplemena Carlininae i Echinopinae. Unatoč dubokim razlikama u habitusu, floralnoj morfologiji i anatomiji ahenija, sve Cardueae dijele neke karakteristike koje se ne nalaze drugdje u Compositae. Ključ je morfologija stila, koju karakterizira zadebljana artikulacija ispod grana gornjeg dijela obično s ovratnikom od dlačica i unutarnja stigmatična površina. Bez obzira na neke tvrdnje o dubokim razlikama (Duistermaat 1996; Häffner 2000), sve stilske varijante unutar plemena mogu se objasniti kao varijacije ove osnovne građe.[2]
Većina poteškoća za dodjeljivanje plemenskog ili potplemenskog ranga nastala je u podplemenima Carlininae i Echinopinae, koja se prilično razlikuju od jezgre Cardueae (podplemena Carduinae i Centaureinae). Carlininae pokazuju neke vrlo arhaične značajke: Atractylis L. i dio Carlina L. imaju prave ligule, koje se ne nalaze drugdje u Cardueae. Većina vrsta Carlina dijeli kompliciranu involukralnu strukturu koja se tumači kao sincefalija trećeg reda (Meusel i Kohler 1960; Meusel i Kästner 1994), tumačenje koje Petit (1988) odbacuje. Echinopinae su monotipsko podpleme, Echinops L., koje karakterizira jednostruka kapitula grupirana u glave drugog reda. Ova je struktura bila glavni razlog za izdvajanje Echinopinae kao različitog plemena od strane Wagenitza (1976), Dittricha (1977) i Petita (1988, 1997). Homologije sinflorescencije Echinopsa iznimno je teško ustanoviti, kao što je obično slučaj s visoko izvedenim sincefalijama (Stuessy i Spooner 1988), na primjer, dva roda problematičnog položaja unutar Compositae, Gundelia L. i Hecastocleis A.Gray, su sincefalni. Zapravo, kontradiktorni rezultati koje su različiti autori dobili u kladističkim analizama morfoloških podataka.[2]
Osim problematičnog razgraničenja Cardueae, granice između klasična četiri podplemena također su bile teško uspostaviti. Na primjer, prethodne klasifikacije (Bentham 1873; Hoffmann 1893; Dittrich 1977; Bremer 1994) smjestile su Amphoricarpos Vis., Cardopatium Juss., Chardinia Desf., Cousiniopsis Nevski, Siebera J.Gay, Staehelina L. i Xeranthemum L. unutar Carlininae, dok je Petit (1997.) premjestio Cardopatium i Cousiniopsis u Echinopseae (kojima je dodijelio plemenski rang), a ostale rodove u Cardueae-Carduinae. Druge rodove bilo je vrlo teško klasificirati, kao što je Berardia Vill., koju je Bremer (1994.) uvrstio među Cardueae, Dittrich (1996.a) smjestio u Mutisieae, a Garcia-Jacas et al. ponovno vratio u Cardueae-Carduinae. (2002).[2]
Konačno, tu su i problemi generičkog razgraničenja koje postavljaju neki veliki rodovi plemena: Carduus L. (90 spp.), Cirsium Mill. (250 spp.), Centaurea L. (400 spp. u starijim klasifikacijama), Cousinia Cass. (600 spp.), Jurinea Cass. (200 spp.) i Saussurea DC. (300 spp.). Prirodno razgraničenje Centauree postigli su Garcia-Jacas et al. (2000, 2001, 2006), Häffner i Hellwig (1999) napravili su neke aproksimacije granica Carduusa i Cirsiuma, a sistematika kompleksa Arctium nedavno je dobila važan poticaj (López-Vinyallonga et al. 2009), ali ostali problemi i dalje postoje. Mnogi mali rodovi iz srednje i zapadne Azije opisani su na temelju cijepanja Jurinea. Na primjer, Diplazoptilon Ling, Hyalochaete Dittrich & Rech. f., Jurinella Jaub. & Spach, Himalaiella Raab-Straube, Modestia Iljin i Outreya Jaub. & Spach su sumnjive segregacije koje su Susanna i Garcia-Jacas spojili u veći rod (2007).[2]
- Tribus Cardueae Cass.
- Subtribus Cardopatiinae Less.
- Cardopatium Juss. (2 spp.)
- Cousiniopsis Nevski (1 sp.)
- Subtribus Carlininae Dumort.
- Tugarinovia Iljin (1 sp.)
- Atractylodes DC. (4 spp.)
- Carlina L. (29 spp.)
- Chamaeleon Cass. (5 spp.)
- Thevenotia DC. (2 spp.)
- Atractylis Boehm. (26 spp.)
- Subtribus Echinopsinae Cass. ex Dumort.
- Echinops L. (218 spp.)
- Subtribus Xerantheminae Cass. ex Dumort.
- Shangwua Yu J. Wang, Raab-Straube, Susanna & J. Quan Liu (3 spp.)
- Amphoricarpos Vis. (5 spp.)
- Chardinia Desf. (1 sp.)
- Siebera J. Gay (2 spp.)
- Xeranthemum L. (6 spp.)
- Subtribus Dipterocominae N. Garcia & Susanna
- Dipterocome Fisch. & C. A. Mey. (1 sp.)
- Subtribus Berardiinae N. Garcia & Susanna
- Berardia Vill. (1 sp.)
- Subtribus Staehelininae N. Garcia & Susanna
- Staehelina L. (4 spp.)
- Hirtellina Cass. (3 spp.)
- Subtribus Onopordinae N. Garcia & Susanna
- Onopordum L. (60 spp.)
- Syreitschikovia Pavlov (2 spp.)
- Xanthopappus C. Winkl. (1 sp.)
- Ancathia DC. (1 sp.)
- Olgaea Iljin (16 spp.)
- Lamyropappus Knorring & Tamamsch. (1 sp.)
- Synurus Iljin (3 spp.)
- Alfredia Cass. (6 spp.)
- Subtribus Saussureinae N. Garcia & Susanna
- Hemisteptia Bunge ex Fisch. & C. A. Mey. (1 sp.)
- Polytaxis Bunge (3 spp.)
- Saussurea DC. (503 spp.)
- Dolomiaea DC. (20 spp.)
- Anacantha (Iljin) Soják (3 spp.)
- Himalaiella Raab-Straube (10 spp.)
- Lipschitziella Kamelin (9 spp.)
- Jurinea Cass. (232 spp.)
- Subtribus Arctiinae N. Garcia & Susanna
- Subtribus Carduinae Dumort.
- Galactites Moench (3 spp.)
- Cynara L. (11 spp.)
- Ptilostemon Cass. (15 spp.)
- Lamyropsis (Char.) Dittrich (6 spp.)
- Picnomon Adans. (1 sp.)
- Notobasis Cass. (1 sp.)
- Silybum Vaill. ex Adans. (2 spp.)
- Cirsium Mill. (470 spp.)
- Tyrimnus (Cass.) Cass. (1 sp.)
- Carduus L. (91 spp.)
- Subtribus Centaureinae (Cass.) Dumort.
- Schischkinia Iljin (1 sp.)
- Stizolophus Cass. (4 spp.)
- Zoegea L. (3 spp.)
- Plectocephalus D. Don (15 spp.)
- Phalacrachaena Iljin (2 spp.)
- Psephellus Cass. (112 spp.)
- Centaurea L. (759 spp.)
- Hymenocephalus Jaub. & Spach (1 sp.)
- Carthamus L. (16 spp.)
- Crocodylium Vaill. (3 spp.)
- Carduncellus Adans. (25 spp.)
- Phonus Hill (3 spp.)
- Archiserratula L. Martins (1 sp.)
- Serratula L. (4 spp.)
- Klasea Cass. (56 spp.)
- Crupina (Pers.) DC. (3 spp.)
- Rhaponticoides Vaill. (32 spp.)
- Karvandarina Rech. fil. (2 spp.)
- Callicephalus C. A. Mey. (1 sp.)
- Cheirolophus Cass. (28 spp.)
- Oligochaeta (DC.) K. Koch (3 spp.)
- Myopordon Boiss. (6 spp.)
- Rhaponticum Vaill. (28 spp.)
- Ochrocephala Dittrich (1 sp.)
- Centaurothamnus Wagenitz & Dittrich (1 sp.)
- Mantisalca Cass. (6 spp.)
- Goniocaulon Cass. (1 sp.)
- Tricholepis DC. (21 spp.)
- Russowia C. Winkl. (1 sp.)
- Plagiobasis Schrenk (1 sp.)
- Amberboa (Pers.) Less. (12 spp.)
- Volutaria Cass. (16 spp.)
- Subtribus Cardopatiinae Less.
- ↑ World Plants (Complete List) Pristupljeno 5. rujna 2022.
- ↑ a b c d e geography-of-Compositae.pdf Alfonso Susanna and Núria Garcia-Jacas, pristupljeno 22. listopada 2023.