Vidi kôd stranice Evolucija

{{izdvojeni članak|veljača 2019.}}
{{dz|[[Evolucija (razdvojba)]]}}
{{evolucijska biologija}}

'''Evolucija''' ([[latinski|lat.]] ''evolutio'', »razvoj, razvitak«) je naziv za proces zbog kojeg dolazi do promjena [[Nasljeđivanje|nasljednih]] osobina [[Biologija|bioloških]] [[Populacija (biologija)|populacija]] tijekom velikog broja uzastopnih [[generacija]].<ref name="Hall1">{{Citiranje knjige|last=Hall, Brian K. (Brian Keith), 1941-|url=https://books.google.hr/books?id=jrDD3cyA09kC&pg=PA4|title=Strickberger's evolution : the integration of genes, organisms and populations|publisher=Jones and Bartlett|year=2008|isbn=978-0-7637-0066-9|edition=4th|location=Sudbury, Mass.|pages=4|language=engleski|format=pdf}}</ref><ref>{{cite web |title=Evolution Resources |publisher=National Academies of Sciences, Engineering, and Medicine |year=2016 |url=http://www.nas.edu/evolution/index.html |deadurl=no |archiveurl=https://web.archive.org/web/20160603230514/http://www.nas.edu/evolution/index.html |archivedate=2016-06-03}}</ref> Nasljedne osobine [[Genski izražaj|određuju geni]] koji se od predaka prenose na potomstvo tijekom [[Reprodukcija|razmnožavanja]]. Unutar populacije organizama obično postoje razlike između jediniki kao posljedica [[Mutacija|mutacije]], [[Genska rekombinacija|genske rekombinacije]] i drugih izvora [[Varijacija|genskih varijacija]].<ref>{{Citiranje knjige |title=Evolution |first=Douglas J. |last=Futuyma |year=2017 |chapter=4 |url=https://www.worldcat.org/oclc/969439375 |edition=4. |pages=79-102 |location=Sunderland, Massachusetts U.S.A. |isbn=978-1-60535-605-1}}</ref> Evolucija se javlja kad evolucijski procesi poput [[Prirodni odabir|prirodnog odabira]] (uključujući i [[spolni odabir]]) i [[Genski pomak|genskog pomaka]] postepeno, tijekom duljeg razdoblja, dovode do toga da neke varijacije, odnosno karakteristike jedinki, postaju češće ili rjeđe unutar neke populacije.<ref>{{Citiranje knjige |title=Evolution: The Niche Construction Perspective: A Critical Appraisal |author=Scott-Phillips, Thomas C.; Laland, Kevin N.; Shuker, David M.; Dickins, Thomas E.; West, Stuart A. |chapter=68 |url=http://dx.doi.org/10.1111/(issn)1558-5646 |language=engleski |pages=1231-1243 |publisher=Wiley}}</ref> Evolucijski procesi dovode do [[bioraznolikost]]i na svakom stupnju [[Biološka organizacija|biološke organizacije]], uključujući stupnjeve [[vrsta]], individualnih [[organizam]]a i [[Molekularna evolucija|molekula]].<ref name="Hall1" /><ref>{{Citiranje knjige |title=Fundamentals of biochemistry : life at the molecular level |first=Donald |last=Voet |year=2016 |url=https://www.worldcat.org/oclc/910538334 |edition=5. |language=engleski |pages=1-22 |location=Hoboken, NJ |isbn=978-1-118-91840-1}}</ref>

Neprestano formiranje novih [[vrsta]] ([[specijacija]]), promjene unutar vrsta ([[anageneza]]) i nestanak vrsta ([[izumiranje]]) tijekom cijele [[Evolucijska povijest života|evolucijske povijesti života]] na Zemlji obilježeno je pojavom brojnih zajedničkih [[Morfologija (biologija)|morfoloških]] i [[Biokemija|biokemijskih]] osobina organizama, uključujući i međusobno identične sekvence [[DNK]].<ref name="The Cell by Panno">{{Citiranje knjige |title=Evolution |last=Futuyma, Douglas J., 1942- |url=https://www.worldcat.org/oclc/969439375 |edition=Fourth |location=Sunderland, Massachusetts U.S.A. |isbn=978-1-60535-605-1}}</ref> Ove [[Homologija|zajedničke]] osobine su sličnije među vrstama koje dijele nedavnog zajedničkog pretka i mogu se koristiti kako bi rekonstruirali biološko "[[stablo života]]" zasnovano na evolucijskim poveznicama ([[filogenetika]]) koristeći kako postojeće žive vrste tako i fosile. [[Fosil|Fosilni zapisi]] u sebi uključuju prikaz progresije u razvoju živoga svijeta od ranog biogenog [[grafit]]a,<ref name="NG-20131208">{{cite web |last1=Ohtomo |first1=Yoko |last2=Kakegawa |first2=Takeshi |last3=Ishida |first3=Akizumi |last4=Nagase |first4=Toshiro |last5=Rosing |first5=Minik T. |url=http://www.nature.com/ngeo/journal/vaop/ncurrent/full/ngeo2025.html |title=Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks |date=2013-12-08 |publisher=Nature Geoscience |doi=10.1038/ngeo2025 |accessdate=2013-12-09}}</ref> preko fosila [[Stromatolit|mikrobnih naslaga]],<ref name="AP-20131113">{{cite news |url=http://apnews.excite.com/article/20131113/DAA1VSC01.html |title=Oldest fossil found: Meet your microbial mom |last=Borenstein |first=Seth |date=2013-11-13 |work=AP News |accessdate=2013-11-15}}</ref><ref name="AST-20131108">{{cite journal |last1=Noffke |first1=Nora |last2=Christian |first2=Daniel |last3=Wacey |first3=David |last4=Hazen |first4=Robert M. |date=2013-11-08 |title=Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia |url=http://online.liebertpub.com/doi/abs/10.1089/ast.2013.1030 |journal=Astrobiology (journal) |doi=10.1089/ast.2013.1030 |accessdate=2013-11-15|issn=1557-8070}}</ref> do fosiliziranih [[Višestanični organizmi|višestaničnih organizama]]. Svi danas postojeći oblici bioraznolikosti su oblikovani procesima specijacije, ali i izumiranja.<ref name="Futuyma04">{{Citiranje knjige |title=Evolutionary progress |year=1988 |url=https://www.worldcat.org/oclc/18380658 |publisher=University of Chicago Press |location=Chicago |isbn=0-226-58692-8}}</ref>

Iako način djelovanja evolucije stvara privid [[Teleologija|svrhovitosti]] ili usmjerenosti ka cilju samog procesa prirodnog odabira koji naizgled ciljano stvara i prilagođava nužne osobine organizma funkcionalnoj ulozi koju obavljaju ([[telenomija]]),<ref>{{Citiranje knjige|last=Darwin|first=Charles|url=https://en.wikisource.org/wiki/On_the_Origin_of_Species_(1859)/Chapter_XIV|title=On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life.}}</ref> prethodni stavovi i razmišljanja o evoluciji, kao što su [[ortogeneza]], [[evolucionizam]] te druge hipoteze o "prirodnom" smjeru evolucijskog procesa u smislu stalnog trenda uvećanja kompleksnosti živih organizama, postaju suvišne i više se ne smatraju znanstvenima.<ref name=":0">{{Citiranje knjige |title=Chronology of the evolution-creationism controversy |last=Moore, Randy. |year=2010 |url=https://www.worldcat.org/oclc/422757410 |publisher=Greenwood Press/ABC-CLIO |location=Santa Barbara, Calif. |isbn=978-0-313-36287-3}}</ref>

[[Datoteka:Darwin's_finches_by_Gould.jpg|mini|260x260px|[[Darwinove zebe]] su 14 srodnih vrsta ptica pjevica pronađenih na [[Otočje Galapagos|Galápagosu]] i Kokosovim otocima i zauvijek će ostati zapamćene u [[Povijest znanosti|povijesti znanosti]] zbog uloge koje su imale u Darwinovom otkriću teorije evolucije putem [[Prirodni odabir|prirodne selekcije]]. Ekvivalent su [[Isaac Newton|Newton]]ovoj jabuci u fizici.]]

Sredinom 19. stoljeća [[Charles Darwin]] je postavio [[Evolucija kao činjenica i teorija|znanstvenu Teoriju]] evolucije putem [[Prirodni odabir|prirodnog odabira]] koju je objavio u svojoj knjizi ''[[Postanak vrsta]]'' ([[1859.]]) te ga zbog toga danas smatramo ocem kako Teorije o evoluciji tako i moderne biologije. Iako Teorija evolucije ne objašnjava kako je [[Abiogeneza|život nastao]], u potpunosti objašnjava svu raznolikost života koju danas susrećemo i smatra se najvažnijom teorijom iz područja [[znanosti o životu]] na kojoj se temelje sva suvremena istraživanja i znanstvene spoznaje u biologiji. Iz temeljnih postulata teorije evolucije nužno proizlazi i teorija o [[Zajedničko porijeklo|zajedničkom porijeklu]] odnosno pretpostavlja postojanje [[Posljednji univerzalni zajednički predak|posljednjeg univerzalnog zajedničkog pretka]], životnog oblika koji je živio prije 3.5 - 3.8 milijardi godina i koji predak svim danas poznatim živim vrstama.<ref name="NG-20131208" /><ref name="AP-20131113" /><ref name="AST-20131108" /><ref name="theobald">{{Cite journal |last=Theobald |first=D. L.I |year=2010 |title=A formal test of the theory of universal common ancestry |journal=Nature |volume=465 |issue=7295 |pages=219–22 |bibcode=2010Natur.465..219T |doi=10.1038/nature09014 |pmid=20463738}}</ref><ref>{{Cite journal |last=Doolittle |first=W. F. |year=2000 |title=Uprooting the tree of life |url=http://shiva.msu.montana.edu/courses/mb437_537_2005_fall/docs/uprooting.pdf |journal=Scientific American |volume=282 |issue=6 |pages=90–95 |doi=10.1038/scientificamerican0200-90 |pmid=10710791 |postscript=. |archive-url=https://www.webcitation.org/5w9oPfm4a?url=http://shiva.msu.montana.edu/courses/mb437_537_2005_fall/docs/uprooting.pdf |archive-date=31. siječnja 2011. |access-date=3. veljače 2014.}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Glansdorff |first1=N. |last2=Xu |first2=Y |last3=Labedan |first3=B. |year=2008 |title=The Last Universal Common Ancestor: Emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner |journal=Biology Direct |volume=3 |pages=29 |doi=10.1186/1745-6150-3-29 |pmc=2478661 |pmid=18613974 |postscript=.}}</ref> Teoriju o univerzalnom zajedničkom porijeklu je također prvi formulirao Darwin.

Početkom 20. stoljeća [[moderna evolucijska sinteza]] je integrirala klasičnu [[Genetika|genetiku]] [[Gregor Mendel|Gregora Mendela]] s Darwinovom Teorijom evolucije putom prirodnog odabira kroz disciplinu [[Populacijska genetika|populacijske genetike]], a ključna važnost prirodnog odabira kao uzroka procesa evolucije je prihvaćena u svim granama biologije. Znanstvenici i dalje nastavljaju proučavati različite aspekte [[Evolucijska biologija|evolucijske biologije]] postavljajući i testirajući nove hipoteze, stvarajući nove matematičke modele teorijske biologije, kao i biološke teorije, koristeći [[Empirijski podaci|empirijske podatke]], te i dalje provode opsežne eksperimente na terenu i u laboratoriju kako bi proučili i opisali evolucijske procese i mehanizme. U suvremenoj znanosti četiri najčešće spominjana evolucijska mehanizma su su [[Prirodni odabir|prirodan odabir]] (uključujući i spolni odabir), [[genski pomak]], [[Mutacija|mutacije]] i [[genski tok]]. Mutacije i genetski tok uzrokuju [[Genetska varijacija|varijacije]], a prirodni odabir i genski pomak ih probiru.<ref name="Scott-Phillips">{{cite journal |title=The Niche Construction Perspective: A Critical Appraisal |url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/evo.12332/full |year=2014 |journal=Evolution |volume=68 |pages=1231–1243 |quote=Evolutionary processes are generally thought of as processes by which these changes occur. Four such processes are widely recognized: natural selection (in the broad sense, to include sexual selection), genetic drift, mutation, and migration (Fisher 1930; Haldane 1932). The latter two generate variation; the first two sort it. |archivedate=2016-02-28 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20160228235053/http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/evo.12332/full |pmid=24325256 |pmc=4261998 |doi=10.1111/evo.12332 |last1=Scott-Phillips |deadurl=no |first1=T. C. |first5=S. A. |last5=West |first4=T. E. |last4=Dickins |first3=D. M. |last3=Shuker |first2=K. N. |last2=Laland}}</ref>

U smislu praktične primjene, naše razumijevanje evolucije je bilo ključno u razvoju brojnih novih znanstvenih disciplina kao i industrijskih polja primjene stečenih spoznaja o evoluciji, uključujući posebno poljoprivredu, ljudsku i veterinarsku medicinu, kao i znanost o životu uopće.<ref name=":1">[[Suradnik:Imbehind/sandbox#NAS 2008|NAS 2008]], [http://www.nap.edu/openbook.php?record_id=11876&page=R11 pp. R11–R12] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20141222204521/http://www.nap.edu/openbook.php?record_id=11876&page=R11|date=2014-12-22}}</ref><ref name=":3">[[Suradnik:Imbehind/sandbox#NAS 2008|NAS 2008]], [http://www.nap.edu/openbook.php?record_id=11876&page=17 p. 17] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150630042457/http://www.nap.edu/openbook.php?record_id=11876&page=17|date=2015-06-30}}</ref> Otkrića u evolucijskoj biologiji značajano su utjecala ne samo na tradicionalne znanstvene discipline na polju biologije nego i na druge akademske discipline, uključujući biološku [[Antropologija|antropologiju]], [[Evolucijska psihologija|evolucijsku psihologiju]] pa čak i na [[informacijske znanosti]], a posebno na razvoj [[Umjetna inteligencija|umjetne inteligencije]] i primjenu [[Genetski algoritmi|genetskih]] i općenito [[Evolucijski algoritam|evolucijskih algoritama]] nastalih na principima Darwinove Teorije evolucije na rješavanje problema [[Optimizacija (računarstvo)|optimizacije]] u [[Računarstvo|računalnim znanostima]].<ref name="Moore09">{{Citiranje knjige|last=Moore|first=Randy|url=https://books.google.hr/books?id=TAPblF5pHDUC&pg=PR4&lpg=PR4&dq=Moore,+Decker+i+Cotner+2010&source=bl&ots=NavtPjTvdL&sig=ACfU3U0MsGz_g6GKze5DocWks7ohRNSIxA&hl=hr&sa=X&ved=2ahUKEwjpq93T3r73AhVfRvEDHZEmCeYQ6AF6BAgCEAM#v=onepage&q=Moore,%20Decker%20i%20Cotner%202010&f=false|title=Chronology of the Evolution-creationism Controversy|last2=Decker|first2=Mark|last3=Cotner|first3=Sehoya|date=2010|publisher=ABC-CLIO|isbn=978-0-313-36287-3|language=en}}</ref><ref name="Futuyma99">{{cite web |url=http://www.rci.rutgers.edu/~ecolevol/fulldoc.pdf |title=Evolution, Science, and Society: Evolutionary Biology and the National Research Agenda |year=1999 |editor-last=Futuyma |editor-first=Douglas J. |editor-link=Douglas J. Futuyma |publisher=Office of University Publications, Rutgers, The State University of New Jersey |location=New Brunswick, NJ |type=Executive summary |format=PDF |oclc=43422991 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20120131174727/http://www.rci.rutgers.edu/~ecolevol/fulldoc.pdf |archivedate=2012-01-31 |accessdate=2014-11-24}}</ref>

== Povijesni razvoj Teorije o evoluciji ==
{{glavni|Povijest evolucijske misli}}

=== Rane ideje ===

[[Datoteka:Anaximander Mosaic (cropped, with sundial).jpg|mini|Grčki filozof [[Anaksimandar]] smatrao je da su ljudi potekli od riba.|230x230px]]

U svakoj kulturi nailazimo na objašnjenje o postanku svijeta, živih stvorenja i ljudi. Tradicionalni [[judaizam]] i [[kršćanstvo]] objašnjavaju postanak živih bića i njihove prilagodbe okolišu, kao što su krila, škrge, ruke i cvjetovi, kroz djelovanje svemogućeg [[Bog]]a. Filozofi antičke Grčke imali su svoje [[Mit o postanku|mitove o postanku]]. [[Anaksimandar]] je tvrdio da se životinje mogu transformirati iz jedne vrste u drugu, a [[Empedoklo]] je špekulirao da su životinje sastavljene kombiniranjem već postojećih dijelova.<ref name="Kirk1">{{cite book |last1=Kirk |first1=Geoffrey |last2=Raven |first2=John |last3=Schofield |first3=John |title=The Presocratic Philosophers: A Critical History with a Selection of Texts |edition=treće izdanje |publisher=izdavač: The University of Chicago Press |location=Chicago |year=1984 |isbn=0-521-27455-9 |pages=100–142}}</ref><ref name="Kirk2">{{cite book |last1=Kirk |first1=Geoffrey |last2=Raven |first2=John |last3=Schofield |first3=John |title=The Presocratic Philosophers: A Critical History with a Selection of Texts |edition=treće izdanje |publisher=izdavač: The University of Chicago Press |location=Chicago |year=1984 |isbn=0-521-27455-9 |pages=280–321}}</ref>

Bliži modernim idejama o evoluciji bili su stavovi ranih [[Crkva|crkvenih]] otaca, kao što su [[Grgur Nazijanski]] i [[Sveti Augustin|Augustin]], koji su smatrali da nisu baš sve vrste životinja i biljaka stvorene od Boga, nego su se neke od njih razvile iz drugih božjih kreacija. Međutim, njihovi motivi nisu bili biološkog već religijskog karaktera - naime, smatrali su da bi bilo nemoguće smjestiti baš sve žive vrste na [[Noina arka|korablju]] koju je sagradio [[Noa]], pa su zaključili da su neke vrste zasigurno nastale nakon [[Veliki potop|potopa]].

Ideja kako se živa bića mogu mijenjati zbog prirodnih procesa od strane kršćanskih [[Teologija|teologa]] [[Srednji vijek|srednjeg vijeka]] nije bila istraživana isključivo kao subjekt biologije, ali je, obično slučajno, ta mogućnost bila razmatrana od mnogih, uključujući [[Sveti Albert Veliki|Alberta Magnusa]] i njegovog učenika [[Toma Akvinski|Tomu Akvinskog]]. Toma Akvinski je zaključio nakon detaljnog razmatranja i rasprave u krugu svojih crkrvenih suradnika da razvoj živih bića poput crva i muha iz nežive materije kao što je trulo meso nije inkompatibilan s kršćanskom vjerom i folozofijom. Međutim, ostavio je drugima da odrede da li se tako stvarno i dogodilo.

=== Renesansa i prosvjetiteljstvo ===
Ideja napretka, a pogotovo vjerovanje u neograničen napredak ljudskog bića je bilo centralno vjerovanje [[Prosvjetiteljstvo|prosvjetiteljstva]] 18. stoljeća, posebno u Francuskoj, među filozofima poput markiza [[Nicholas de Condorcet|Nicholasa de Condorceta]] i [[Denis Diderot|Denisa Diderota]], kao i među znanstvenicima poput vojvode od Buffona, [[Georges-Louis Leclerc|Georges-Louisa Leclerca]]. Međutim, vjera u napredak nije nužno vodila ka razvoju teorije o evoluciji. [[Pierre-Louis Moreau de Maupertuis]] je predložio pojam spontanog nastanka i izumiranja živih bića kao dio svoje teorije o postanku, ali nije iznio ništa slično teoriji evolucije, ideji transformacije vrsta iz jedne u drugu putem poznatih prirodnih procesa. Buffon, jedan od najvećih [[Naturalizam|naturalista]] svog vremena je razmatrao i odbacio ideju mogućeg porijekla različitih vrsta od zajedničkog pretka. Njegov zaklučak je bio da pošto novi organizmi nastaju spontano, iz organskih molekula, da može postojati onoliko životinja i biljaka koliko je mogućih spojeva tih istih organskih molekula.<ref>Bowler, Peter J. 2003. ''Evolution: the history of an idea''. Berkeley, CA. str. 73.&ndash;75</ref>

Engleski doktor [[Erasmus Darwin]], djed Charlesa Darwina, u svojem djelu [[Zoonomia|Zoonomija: Zakoni organskog života]] nudio je neke špekulacije povezane s evolucijom, ali nisu bile naknadno razvijane te zbog toga nisu imale nikakav utjecaj na buduće teorije. Švedski [[Botanika|botaničar]] [[Carolus Linnaeus]], otac suvremene [[Taksonomija|taksonomije]], prvi je izradio [[Hijerarhija|hijerarhijski]] sustav klasifikacije biljaka i životinja koji se još uvijek koristi u moderniziranom obliku. Iako je osobno insistirao na nepromjenjivosti vrsta, njegov sustav klasifikacije je dao veliki doprinos prihvaćanju ideje o zajedničkom porijeklu vrsta.<ref>{{cite web |url=http://www.ucmp.berkeley.edu/history/linnaeus.html |title=Carl Linnaeus - berkeley.edu |accessdate=2012-02-11}}</ref>

Veliki francuski naturalist [[Jean-Baptiste Lamarck|Jean-Baptiste de Monet Lamarck]], u svojim razmišljanjima držao se ideja prosvjetiteljstva kako živi organizmi utjelovljuju napredak s čovjekom kao najsavršenijim primjerom takvog napretka. Iz te pozicije formulirao je na samom početku 19. stoljeća prvu jasnu teoriju evolucije. Prema njegovim shvaćanjima, organizmi su evoluirali kroz eone vremena iz nižih i jednostavnijih oblika u više i kompleksnije. Taj proces, kako je tvrdio, još uvijek traje i uvijek kulminira nastankom ljudskog bića. Kako se organizmi prilagođavaju svojem okolišu i stvaraju životne navike, nastaju modifikacije. Učestalo korištenje nekog organa ili anatomske strukture uzrokuje napredak i daljnji razvoj iste, dok njihovo zanemarivanje i nekorištenje dovodi do isčezavanja nepotrebnih anatomskih značajki.<ref name="Gould02">{{Cite book |last=Gould |first=S.J. |authorlink=Stephen Jay Gould |title=The Structure of Evolutionary Theory |publisher=izdavač: Belknap Press (Harvard University Press) |location=Cambridge |year=2002 |isbn=0-674-00613-5}}</ref> Karakteristike stečene korištenjem ili nekorištenjem, prema njegovoj teoriji, se nasljeđuju. T njegova temeljna pretpostavka, kasnije nazvana ''nasljeđivanje stečenih karakteristika'' ili skraćeno [[Lamarkizam]], je u potpunosti pobijena tijekom 20. stoljeća. Iako njegova teorija nije izdržala teret kasnijih znanstvenih spoznaja, Lamarck je načinio važan doprinos postepenom prihvaćanju biološke evolucije i stimulirao mnoga kasnija istraživanja.

=== Charles Darwin ===
{{glavni|Charles Darwin}}

[[Datoteka:Charles_Darwin_seated_crop.jpg|mini|263x263px|Charles Darwin, otac znanosti o evoluciji. 1809. - 1882. [[Ujedinjeno Kraljevstvo Velike Britanije i Irske|Ujedinjeno kraljevstvo]].]]
[[Datoteka:Origin of Species title page.jpg|mini|321x321px|[[Postanak vrsta]] - Darwinova knjiga koja je postulirala teroriju evolucije.]]

Utemeljitelj moderne teorije o evoluciji je [[Charles Darwin|Charles Robert Darwin]]. Kako su njegov otac i djed bili doktori i on se upisao na studij medicine na sveučilištu u [[Edinburgh]]u. Međutim, nakon dvije godine studiranja napustio je studije i otišao na sveučilište u [[Cambridge]]u i pripremao se postati svećenik. Nije bio izvrsan student, ali je bio duboko zainteresiran za biologiju i povijest živog svijeta. [[27. prosinca]] [[1831.]], nekoliko mjeseci nakon što je diplomirao na Cambridgeu, u svojstvu prirodoslovca otplovio je brodom [[HMS Beagle]] na put oko svijeta koji je trajao do listopada [[1836.]] Na tom putovanju Darwin je često bio u prilici izbivati s broda na dulje vrijeme i za vrijeme takvih dugačkih izleta prikupljati različite uzorke životinjskog i biljnog svijeta.

Otkriće fosilnih kostiju velikih izumrlih sisavaca u Argentini i proučavanje brojnih vrsta zeba na otočju [[Otočje Galapagos|Galápagos]] su događaji kojima se pripisuje Darwinov poseban interes za porijeklo vrsta. Godine [[1859.]], nakon puno oklijevanja i nagovaranja od svog kolege prirodoslovca [[Alfred Russel Wallace|Alfreda Russela Wallacea]], izdao je knjigu punog naziva "''[[Postanak vrsta|O postanku vrsta putem prirodnog odabira ili očuvanje boljih pasmina u borbi za opstanak]]''", studiju koja je postavila teoriju evolucije i, što je još važnije, ulogu [[Prirodni odabir|prirodnog odabira]] u određivanju tijeka evolutivnog procesa.

Darwin je svoju Teoriju evolucije putem putem prirodnog odabira temeljio na opažanju da živi svijet u pravilu proizvodi ukupno više potomstva nego što to potomstvo ima mogućnost preživljavanja. Proces evolucije prirodnim odabirom određuju poznate činjenice o populaciji: a) osobine variraju među jedinkama u smislu [[Morfologija (biologija)|morfologije]], [[Fiziologija|fiziologije]] i ponašanja ([[Fenotip|fenotipska varijacija]]), b) različite varijacije uzrokuju različite stope preživljavanja i reprodukcije (diferencijalna [[Sposobnost opstanka|prilagođenost]]) i c) osobine se mogu prenositi iz generacije u generaciju (nasljeđivanje [[Sposobnost preživljavanja|sposobnosti preživljavanja]]).<ref name="Lewontin71">{{cite journal |last=Lewontin |first=R. C. |title=The Units of Selection |url=http://joelvelasco.net/teaching/167/lewontin%2070%20-%20the%20units%20of%20selection.pdf |date=Studeni 1970. |journal=Annual Review of Ecology and Systematics |volume=1 |pages=1–18 |jstor=2096764 |archivedate=2015-02-06 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150206172942/http://joelvelasco.net/teaching/167/lewontin%2070%20-%20the%20units%20of%20selection.pdf |publisher=Annual Reviews |issn=1545-2069 |doi=10.1146/annurev.es.01.110170.000245 |location=Palo Alto, CA |deadurl=no}}</ref> Zbog svega toga Darwin je zaključio da u svakoj novoj generaciji neke populacije nalazimo sve više jedinki [[Potomstvo|potomaka]] onih roditelja koji su bolje [[Prilagodba|prilagođeni]] i imaju veće šanse za preživljavanje i razmnožavanje u [[Prirodni okoliš|okoliš]]u u kojem se proces prirodnog odabira odvija. Darwinova teorija prirodnog odabira najbolje je sažeta u samoj knjizi ''Postanak vrsta'':

{{navod|"Kako se rađa puno više jedinki nego što ih uopće može preživjeti, u svakom pojedinom slučaju javlja se borba za preživljavanje, bilo između jedinki iste vrste, bilo između jedinki različitih vrsta, bilo kroz sučeljavanje s fizičkim životnim uslovima... Smije li se onda smatrati nevjerojatnim, vidjevši da su se varijacije korisne čovjeku nesumljivo dogodile, da bi se i druge varijacije, na neki način korisne svakom biću u velikoj i kompleksnoj borbi za život, trebale pojaviti tijekom tisuća generacija? Ako se pojave, smijemo li sumnjati (i dalje imajući na umu da se više jedinki rodi nego što ih uopće može preživjeti) da bi jedinke koje imaju bilo kakvu prednost, ma koliko malu, nad drugima, imale najveću šansu za opstanak i produljenje vlastite vrste? S druge strane, možda možemo biti sigurni da bilo koja varijacija, koja je i u najmanjem opsegu štetna, biva nemilosrdno uništena. To očuvanje povoljnih varijacija i odbacivanje štetnih varijacija ja zovem prirodnim odabirom." |Charles Darwin}}

Darwin je zagovarao prirodan odabir prvenstveno kako bi objasnio prilagodljivu prirodu živih bića jer je ispravno shvatio prirodan odabir kao proces koji aktivno promiče ili podržava prilagodbe. Evolucijske promjene tijekom vremena i evolucijska diverzifikacija (povećanje broja živih vrsta) nisu izravni proizvod prirodnog odabira, ali oni često uslijede kao njegov nusproizvod, jer prirodni odabir potiče prilagodbu različitim okruženjima.

Darwin je izdao i mnoge druge knjige na temu evolucije, kao što je knjiga "''[[Podrijetlo čovjeka i odabir ovisan o spolu]]''", koja proširuje teoriju evolucije prirodnim odabirom na [[Evolucija čovjeka|ljudsku evoluciju]], ali njegovo najvažnije djelo, van svake sumnje, ostaje njegova revolucionarna prva knjiga koju danas skraćeno zovemo ''"Postanak vrsta"''.

=== Reakcije na Darwinovo djelo i promišljanja o evoluciji do kraja stoljeća ===

Izdavanje knjige "Postanak vrsta" je izazvalo veliko uzbuđenje u javnosti. Znanstvenici, političari, svećenici i drugi poznati ljudi svih zanimanja su raspravljali o Darwinovoj knjizi, braneći ili napadajući njegove ideje. Najistaknutiji sudionik kontroverznih rasprava neposredno nakon objave knjige bio je engleski biolog [[Thomas Henry Huxley|T. H. Huxley]] kojega su tada prozvali "Darwinov buldog". Huxley je žestoko branio teoriju evolucije u svojim artikuliranim, ali ponekad i zajedljivim javnim izlaganjima kao i u brojnim člancima koje je napisao u znak potpore Darwinu i njegovoj teoriji. Teorija evolucije prirodnim odabirom bila je omiljena tema društvenih događanja tijekom čitavih 1860-tih pa i kasnije, ali su se oko nje povele i ozbiljne znanstvene rasprave i izrodile mnoge kontroverze, prvo u Britaniji pa na kontinentu te naposljetku i u SAD.

Suvremenik Darwina, engleski filozof s velikim utjecajem u drugoj polovici 19. i početkom 20. stoljeća, bio je i [[Herbert Spencer]] ([[1820.]] – [[1903.]]). Spencer je prihvatio Darwinovu biološku teoriju i dao joj filozofski i društveni značaj. Postao je uporan promicatelj ideje evolucije koju je obilato koristio u svojim znanstvenim špekulacijama iz područja [[metafizika|metafizike]] i društvenih znanosti. Njegove ideje su imale i određene negativne posljedice za ispravno shvaćanje i prihvaćanje Darwinove biološke teorije o evoluciji [[Prirodni odabir|prirodnim odabirom]]. Osobno je popularizirao niz slogana poput onog najpoznatijeg "Najjači preživljavaju" (''Survival of the fittest''), kojeg je čak i Darwin preuzeo u kasnijim izdanjima Postanka vrsta. Unatoč tome Darwin je bio jako kritičan prema Spencerovom pristupu njegovoj teoriji pa je napisao:

{{navod|"Njegov način dedukcijskog pristupa bilo kojoj temi u potpunosti je oprečan mojem načinu razmišljanja... Njegova fundamentalna poopćavanja (koja su od nekih ljudi po značaju svrstana uz Newtonove zakone!), usuđujem se reći, mogu biti vrlo vrijedna u društvenim i metafizičkim razmatranjima, ali su takve prirode da ja u njima ne vidim nikakvu znanstvenu korist." |Charles Darwin}}

[[Datoteka:Darwin as monkey on La Petite Lune.jpg|mini|318x318px|[[Karikatura]] [[Charles Darwin|Charlesa Darwina]] prikazuje reakciju tadašnje javnosti na Darwinove ideje koje impliciraju da ljudi i majmuni imaju zajedničkog pretka.]]

Najopasniji elementi promišljanja Spencera i drugih srodnih filozofa su bile grube nadogradnje značaja Darwinovog izvorno biološkog termina "borba za preživljavanje" te primjene istih na područja ekonomije i društvenih znanosti, pristup koji danas nazivamo društvenim darvinizmom.

Darvinizmu su se do kraja 19. stoljeća suprotstavljale alternativne teorije evolucije temeljene na ranijim teorijama. Naime, na temelju lamarkizma razvio se cijeli niz idealističkih mehanicističkih, tzv. neolamarkističkih hipoteza, koje se mogu svrstati u dvije skupine: [[psiholamarkizam]] i [[mehano-lamarkizam]]. '''Psiho-lamarkizam''' je utemeljio [[1871.]] [[Edward Drinker Cope]] i po njemu je glavni pokretač evolucije psihička energija, koja se kod nižih životinja očituje u "nastojanju pod utjecajem nužde", kod viših životinja u "izboru", a kod razumnih životinja u "svjesnom izboru". '''Mehano-lamarkizam''' se razvio na osnovi nazora [[Herbert Spencer|Herberta Spencera]], koji je evoluciju organizama tumačio prijelazom tvari iz jednoličnog i indiferentnog stanja u raznoliko i diferencirano stanje. U skupinu mehano-lamarkističkih strujanja ulazi i teorija [[Theodor Eimer|Theodora Eimera]] ([[1843.]] – [[1898.]]), poznata pod imenom Eimerova [[ortogeneza]]. Po toj teoriji evolucijski proces ima sam po sebi točno određen smjer (tzv. usmjerena evolucija).

Osnovna su pitanja po kojima se [[darvinizam]] i [[lamarkizam]] razilaze pitanje nasljeđivanja stečenih svojstava i problem biološke svrhovitosti. Za lamarkiste je osnovno načelo evolucijskoga procesa neki teleološki postulat, "unutrašnja svrha", pa u svezi s time oni umanjuju ili sasvim ignoriraju ulogu prirodnog odabira, a to je po darvinizmu odlučujući faktor biološke evolucije.

Nasuprot različitim lamarkističkim smjerovima i hipotezama, koje podcjenjuju ili negiraju Darwinovo načelo prirodnog odabira, zoolog [[August Weismann]] ne priznaje nikakve druge faktore evolucije osim prirodnog odabira. Ta se teorija, nakon [[1886.]] naziva neodarvinizam ili vajsmanizam. Weismann proširuje načelo prirodnog odabira i na procese koji se zbivaju u samom organizmu. On smatra da je nasljedna tvar ili zametna plazma sastavljena od niza nasljednih jedinica koje su okupljene u jezgri stanice. Najvažnije od njih bile bi posebne materijalne jedinice, "determinante", koje određuju svojstva pojedinih stanica. Determinante se mogu mijenjati i to pojedinačno, neovisno jedna o drugoj, tako da cijeli organizam postaje mozaik pojedinih svojstava. Na taj način Weismann svu raznolikost evolucijskoga procesa svodi na kombinaciju nasljednih elemenata.

Weismannove determinante prihvatio je botaničar [[Hugo de Vries]] i postavio svoju mutacijsku teoriju evolucije. Po toj teoriji organizmi se mijenjaju samo u iznenadnim, skokovitim promjenama ([[mutacija]]ma), a one se javljaju neovisno o utjecaju okoliša. Te mutacije nenadano proizvode nove vrste, koje su odmah stalne.<ref name="Wright84">{{cite book |last1=Wright |first1=S. |title=Evolution and the Genetics of Populations, Volume 1: Genetic and Biometric Foundations |page=str. 480 |publisher=izdavač: University Of Chicago Press |isbn=0-226-91038-5 |url=http://books.google.ca/books?id=4pTdTWi83ecC&printsec=frontcover&dq=sewall+wright+volume+1#v=onepage&q&f=false}}</ref> Dosta kasnije, u 20. stoljeću, [[Stephen Jay Gould]] i [[Niles Eldredge]] su na temelju novih znanstvenih spoznaja dali nov model naglih i skokovitih evolucijskih promjena koji su nazvali isprekidanom ravnotežom (engl. ''punctuated equilibria'') ili punktualizmom, prema kojem se evolucijske promjene događaju iznenada, nakon dugotrajnog razdoblja stagnacije. Takve ideje se razlikuju od gradualizma, mišljenja da se evolucijski proces odvija postupno kroz dugo vrijeme, a koji je kroz povijest također imao svoje pobornike.

Osim navedenih, postoji još cijeli niz evolucionističkih hipoteza i smjerova. Sva su te struje dale poneki doprinos razvoju biologije, ali kao evolucijske teorije imaju uglavnom povijesno značenje.

=== Moderna evolucijska sinteza ===
[[Datoteka:Gregor_Mendel_2.jpg|mini|305x305px|[[Gregor Mendel]], otac znanosti o genima i nasljeđivanju. 1822. - 1884., [[Češka|Češka Republika]]]]

Najveća poteškoća s kojom se suočavala Darwinova evolucijska teorija bio je nedostatak adekvatne teorije nasljeđivanja, koja bi objasnila očuvanje varijacija na koje djeluje prirodni odabir tijekom niza generacija. Teorije o nasljeđivanju u Darwinovo vrijeme držale su da su karakteristike potomaka naprosto srednja vrijednost karakteristika njihovih roditelja, ali je i sam Darwin bio svjestan njihovih nedostataka – takve teorije nisu mogle objasniti očuvanje varijacija, zato što bi se, prema njima, razlike između potomaka prepolovile svakom novom generacijom, te bi se originalna varijacija brzo utopila u prosjeku već postojećih karakteristika. Međutim, "[[karika koja nedostaje|Kariku koja nedostaje]]" u Darwinovim argumentima vrlo brzo je objasnila Mendelova [[genetika]].

Otprilike u isto vrijeme kada je objavljen Postanak vrsta, redovnik [[Gregor Mendel]] je započeo opsežnu seriju eksperimenata na [[Grašak|grašku]] u vrtu svog samostana u Brünnu, u Austro-Ugarskoj (današnje [[Brno]], Češka Republika). Ti eksperimenti i analiza njihovih rezultata i danas se uče kao primjer rigorozne primjene [[Znanstvena metoda|znanstvene metode]]. Mendelov članak pod nazivom ''Eksperimenti na hibridima biljaka'', objavljen u časopisu prirodoslovnog društva u Brnu [[1866.]], formulirao je fundamentalne principe [[Nasljeđivanje spola u čovjeka|teorije o nasljeđivanju]] koji su u primjeni do današnjih dana. Njegova teorija objašnjava biološko nasljeđivanje pomoću nasljednih faktora (koje danas zovemo genima) koje zasebno nasljeđujemo od oba roditelja, a koji se ne miješaju ili stapaju nego su strogo odijeljeni za vrijeme nastanka [[Razmnožavanje biljaka|spolnih stanica]], odnosno gameta. Mendelova otkrića su ostala nepoznanicom za Darwina, a i općenito nisu bila poznata do kraja 19. stoljeća kada su istovremeno ponovno otkrivena od strane brojnih znanstvenika na kontinentu. U popularizaciji Mendelove teorije posebno su se istakli prirodoslovci [[Erich von Tschermak]], [[Hugo de Vries]] i [[Carl Correns]] koji su 1900. godine nezavisno potvrdili nalaze njegovih eksperimenata. Tim je velikim otkrićem Darwinova teorija bila zaokružena, a biologija u cjelini ulazi u novu epohu koju će obilježiti nova znanost – [[genetika]].

Ponovno otkrivanje Mendelove teorije nasljeđivanja dovela je do naglašavanja mehanizma nasljeđivanja u evoluciji. De Vries je predložio novu teoriju evolucije poznatu pod imenom [[mutacionizam]], koji u osnovi umanjuje značaj prirodne selekcije kao glavnog evolucijskog procesa. Prema De Vriesu (kojemu se pridužuju i drugi genetičari poput [[William Bateson|Williama Batesona]] iz Engleske) dvije vrste varijacija se odvijaju u organizmima. Prva je "obična" varijabilnost koju primjećujemo među individualnim pripadnicima vrste, a koja nema trajne posljedice na proces evolucije zbog toga što, prema De Vriesu, ne može "dovesti do prelaska granice jedne vrste, odnosno do postanka nove vrste, čak i u uvjetima najstrože i kontinuirane selekcije". Druga vrsta varijacija se sastoji od promjena izazvanih mutacijama, spontanim promjenama gena koje rezultiraju velikim promjenama organizma i naposljetku nastanka nove vrste: "Nova vrsta zbog toga nastaje odjednom, proizvedena iz postojeće, bez vidljive pripreme i bez prijelaznih oblika".

Mutacionizmu su se protivili mnogi znanstvenici, a posebno takozvani biometričari, predvođeni engleskim statističarem [[Karl Pearson|Karlom Pearsonom]] koji je branio Darvinov prirodni odabir kao glavni uzrok evolucije kroz kumulativni efekt malih, neprekidnih, individualnih varijacija (za koje su biometričari smatrali da se prenose iz generacije u generaciju bez ograničenja koja predviđaju Mendelovi zakoni nasljeđivanja).

Suprotstavljeni stavovi mutacionista (koje su u to vrijeme nazivali Mendelijancima) i biometričara su pomireni u 20-tim i 30-tim godinama 20. stoljeća zbog napretka na polju teorijske genetike. Naime, genetičari su pomoću matematičkih modela pokazali prvo da se neprekinuti niz varijacija (na karakteristikama kao što su veličina tijela, broj izleženih jaja i slično) može objasniti Mendelovim zakonima i drugo, da prirodna selekcija koja djeluje kumulativno na malim varijacijama može dovesti do znatnih evolucijskih promjena u obliku i funkciji. Istaknuti članovi ove grupe teoretskih genetičara su [[R.A. Fisher]] and [[J.B.S. Haldane]] u engleskoj i [[Sewall Wright]] u SAD. Njihov rad je doprinio odbacivanju mutacionizma i, što je još važnije, postavio teoretski okvir za integraciju genetike u Darwinovu teoriju prirodne selekcije. Ipak, njihov rad je imao ograničen utjecaj na tadašnje biologe iz nekoliko razloga: bio je formuliran na matematičkom jeziku kojeg većina biologa nije razumjela; bio je skoro potpuno teorijski, s malo empirijskih primjera i dokaza; i bio je ograničen u opsegu, većinom zanemarujući mnoge probleme poput [[Specijacija|specijacije]] (procesa nastanka novih vrsta), koji su bili od velike važnosti evolucionistima.

Veliki napredak je ostvaren [[1937.]] izdanjem knjige "Genetika i postanak vrsta" [[Theodosius Dobzhansky|Theodosiusa Dobzhanskog]], američkog prirodoslovca i eksperimentalnog genetičara ruskog porijekla. Njegova knjiga je ponudila prilično opširno objašnjenje evolucijskih procesa kroz jezik genetičara i prizmu genetike kao znanosti, potpomognuto brojnim eksperimentalnim podacima i dokazima koji su podržavali njegove teorijske postulate. "Genetika i postanak vrsta" može se smatrati seminalnim djelom u formuliranju onoga što će kasnije postati poznato kao Sintetska teorija evolucije, koja je uspješno kombinirala Darwinovu prirodnu selekciju i Medelovu genetiku. Imala je enorman utjecaj na prirodoslovce i eksperimentalne biologe koji su vrlo brzo prigrlili novo razumijevanje procesa evolucije kao procesa genetskih promjena na pojedinim populacijama. Zanimanje znanstvenika za proučavanje procesa evolucije je nakon rada Dobzhanskog prilično poraslo pa su uskoro uslijedili drugi značajni doprinosi proširujući sintezu genetike i prirodne selekcije na mnoštvo drugih znanstvenih polja unutar biologije kao znanosti.

Znanstvenici koje uz Dobzhanskog smatramo arhitektima sintetske teorije evolucije su američki zoolog njemačkog porijekla [[Ernst Mayr]], engleski zoolog [[Julian Huxley]], američki paleontolog [[George Gaylord Simpson]] i američki botaničar [[George Ledyard Stebbins]]. Ovi istraživači su uvelike doprinjeli procvatu istraživanja na polju evolucije unutar tradicionalnih biloških disciplina kao i unutar nekih novonastalih - posebno unutar populacijske genetike i kasnije evolucijske ekologije. Do [[1950.]] prihvaćanje Darwinove teorije evolucije putem prirodne selekcije je bilo univerzalno među znanstvenicima, a sintetska teorija evolucije postala je općeprihvaćena.

Daljnji razvoj moderne evolucijske sinteze je rezultat istraživanja niza suvremenih znanstvenika ([[Ronald Aymler Fisher]], [[Sewall Wright]], [[Hermann Joseph Muller]], [[Richard Goldschmidt]], [[Nikolaj Vladimirovič Timofejev-Resovski]], [[Nikolaj Petrovič Dubinjin]], [[Ivan Ivanovič Šmaljgauzen]]), a napustila je sve one hipoteze koje svojim spekulativnim primjesama priječe ili ograničavaju mogućnost egzaktnog istraživanja i eksperimentalnog provjeravanja. Baza te moderne teorije je [[darvinizam]], u kojeg je, uz neke izmjene, bilo moguće jednostavno ugraditi rezultate i dosege moderne [[Biologija|biologije]].<ref>{{Citiranje knjige |title=The Mendelian revolution : the emergence of hereditarian concepts in modern science and society |last=Bowler, Peter J. |year=1989 |url=https://www.worldcat.org/oclc/19322402 |publisher=Johns Hopkins University Press |location=Baltimore |isbn=0-8018-3888-6}}</ref>

=== Molekularna evolucija ===
{{glavni|Molekularna evolucija}}
[[Datoteka:Maclyn McCarty with Francis Crick and James D Watson - 10.1371 journal.pbio.0030341.g001-O.jpg|mini|[[James Dewey Watson|James Watson]] i [[Francis Harry Compton Crick|Francis Crick]] dobili su [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu|Nobelovu nagradu]] za svoje otkriće strukture DNK, molekule koja je nosioc nasljednog materijala.|225x225px]]
Fokus istraživanja nakon [[1950.]] prebacio se na primjenu molekularne biologije na istraživanja na polju biološke evolucije. Američki genetičar [[James Watson]] i britanski biofizičar [[Francis Crick]] [[1953.]] otkrili su strukturu [[DNK]], nasljednog materijala sadržanog u kromosomima u jezgri svake stanice. Genetička informacija je kodirana unutar sekvence nukleotida koji čine lance molekula DNK. Ova informacija određuje sekvence [[aminokiselina]], građevnih jedinica [[protein]]a, koji uključuju, među ostalim, strukturne proteine poput [[kolagen]]a, respiratorne proteine poput [[hemoglobin]]a i brojne enzime odgovorne za fundamentalne životne procese.

Sredinom 1960-tih, napredne, brze i jeftine laboratorijske tehnike i tehnologije poput [[Elektroforeza|elektroforeze]] i selektivne analize enzima počele su se primjenjivati na istraživanja razlika među enzimima i drugim proteinima. Primjena ovih tehnika na polju istraživanja evolucije omogućila je proučavanje problema koji se prije nisu mogli istraživati. Primjerice, istraživanje razmjera genetske varijacije u prirodnim populacijama (koji predstavljaju granice njihovog evolucijskog potencijala) i egzaktnog kvantificiranja promjene na genima prilikom postanka novih vrsta.

Usporedbe sekvenci aminokiselina među funkcionalno odgovarajućim proteinima različitih vrsta nam daju precizne, kvantitativne podatke o razlikama među tim vrstama. To je bio značajan napredak u odnosu na do tada tipično kvalitativne ocjene dobivene metodama komparativne anatomije i drugih tradicionalnih metoda proučavanja evolucije. 1968. japanski genetičar [[Motoo Kimura]] je predložio teoriju neutralnosti molekularne evolucije koja je predviđala da su, na nivou sekvenci nukleotida DNK i aminokiselina u proteinima, mnoge mutacije neutralne te da nemaju skoro nikakvog utjecaja na funkciju molekula, a time i na prilagodbu organizma okolišu i njegovu sposobnost preživljavanja. Ispravnost te teorije ima za posljedicu i to da bi trebao postojati i evolucijski "molekularni sat". Drugim riječima, stupanj različitosti sekvenci aminokiselina ili nukleotida među pojedinim vrstama bi trebao omogućiti pouzdanu procjenu vremena koje je proteklo od trenutka divergencije. Ovo bi omogućilo rekonstrukciju evolucijske povijesti koja bi otkrila redoslijed grananja vrsta različitih sojeva i rodova poput onih koje su dovele do ljudi, čimpanzi i orangutana, kao i točnog vremena u prošlosti kada se jedna vrsta odcijepila od druge. Za vrijeme 70-tih i 80-tih godina 20. stoljeća, postalo je jasno da molekularni sat nije posve egzaktan. Svejedno, početkom 21. stoljeća ova teorija je nastavila davati najpouzdanije dokaze za potrebe rekonstrukcije evolucijske povijesti.

Suvremene laboratorijske tehnike DNK kloniranja i sekvenciranja omogućavanju nove načine istraživanja evolucije na molekularnom nivou. Plodovi rada na ovim tehnologijama počeli su se akumulirati tijekom 1980-tih, prateći razvoj automatiziranih strojeva za DNK sekvenciranje i otkriće [[Lančana reakcija polimerazom|lančane reakcije polimerazom]], jednostavne i jeftine tehnike koja u nekoliko sati može umnožiti velik broj točno određenih DNK sekvenci za potrebe istraživanja. Veliki istraživački projekti poput [[Projekt ljudskog genoma|Projekta ljudskog genoma]] su dodatno unaprijedili tehnologiju brzog i jeftinog dobivanja dugih DNK sekvenci. U prvih nekoliko godina 21. stoljeća sekvencirani su potpuni genomi više od 20 organizama, uključujući [[Čovjek|ljude]], [[Miševi|miševe]] (''Mus musculus''), [[štakor]]e (''Rattus norvegicus''), [[Kukci|kukce]] (''Drosophila melanogaster, Anopheles gambiae''), [[Oblići|obliće]] (''Caenorhabditis elegans''), [[plazmodij]]e [[Malarija|malarije]] (''Plasmodium falciparum''), [[Gorušica|gorušicu]] (''Arabidopsis thaliana''), [[kvasac]] (''Saccharomyces cerevisiae''), kao i mnoge druge mikroorganizme.

Dodatna istraživanja su provedena kako bi se istražili dodatni mehanizmi nasljeđivanja, uključujući [[Epigenetika|epigenetsku]] modifikaciju (kemijsku modifikaciju specifičnih gena ili povezanih proteina), koja bi mogla objasniti sposobnost organizama da na potomstvo prenose značajke razvijene tijekom života jedinke.

== Temeljni evolucijski procesi ==
[[Datoteka:Tree_of_life_with_genome_size.svg|mini|246x246px|Suvremena interpretacija [[Stabo života (znanost)|stabla života]] koja ilustrira živi svijet. Može se zaključiti da sav život ima jednog zajedničkog pretka kojeg nazivamo [[Last common universal ancestor|LUCA]]. ]]
Prema svim dosadašnjim znanstvenim opažanjima i spoznajama svi [[život|živi organizmi]] posjeduju nasljedni materijal u obliku [[gen]]a, odnosno kodirajućih sekvenci [[DNK]] (u nekih virusa [[RNK]]), koje su naslijedili od svojih roditelja i koje prosljeđuju svojim potomcima. Među potomcima postoje genetičke varijacije koje nastaju zbog slučajnih mutacija DNK ili zbog rekombinacije postojećih gena tijekom [[Mejoza|mejoze]] za vrijeme [[Spolno razmnožavanje|spolnog razmnožavanja]].<ref name="Gregory09">{{Citiranje časopisa|last=Gregory|first=T. Ryan|date=2009-06|title=Understanding Natural Selection: Essential Concepts and Common Misconceptions|url=https://evolution-outreach.biomedcentral.com/articles/10.1007/s12052-009-0128-1|journal=Evolution: Education and Outreach|language=en|volume=2|issue=2|pages=156–175|doi=10.1007/s12052-009-0128-1|issn=1936-6426}}</ref> Takve male razlike između roditelja i potomaka koje uvijek postoje su posve slučajne prirode. Ako su te promjene u odnosu na roditelje korisne, potomci imaju veću šansu za preživljavanje, a time i reprodukciju. To znači da će veći broj potomaka u idućoj generaciji također posjedovati korisnu promjenu i time veću mogućnost preživljavanja i eventualnog razmnožavanja. Na ovaj način osobine koje doprinose tome da su organizmi bolje prilagođeni svojim životnim uvjetima postaju sve zastupljenije u populaciji kako se generacije izmjenjuju.<ref name="Gregory09" /> Takve malene genetičke promjene s vremenom se mogu akumulirati i rezultirati značajnijim promjenama pojedinih osobina unutar populacije sve do trenutka kada populacija, koja se sastoji od direktnih potomaka izvornih predaka, u odnosu na te iste pretke, predstavlja jednu posve novu živu vrstu. Može se prema tome zaključiti da je proces evolucije direktno odgovoran za mnoštvo različitih živih vrsta i oblika života na Zemlji.<ref name="berk">{{Citiranje weba|date=2020-08-26|title=An introduction to evolution - Understanding Evolution|url=https://evolution.berkeley.edu/evolution-101/an-introduction-to-evolution/|access-date=2022-05-01|language=en-US}}</ref><ref name="Cavalier-Smith">{{cite journal |author=Cavalier-Smith T |title=Cell evolution and Earth history: stasis and revolution |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B |volume=361 |issue=1470 |pages=969–1006 |year=2006 |pmid=16754610 |doi=10.1098/rstb.2006.1842 |pmc=1578732}}</ref>

Uloga evolucije u nastanku novih vrsta je najvidljivija u slučajevima kada pojedina populacija postane izolirana od ostatka vrste. Do izolacije može doći iz jednostavnih razloga kao što su prirodna migracija populacije zbog traženja novog životnog prostora ili prisilna migracija uzrokovana naglim promjenama okoliša ([[vulkan]]ska aktivnost, potresi, požari, poplave), što uzrokuje zemljopisnu udaljenost od ostatka vrste. Do izolacije populacije dolazi i zbog drugih, postepenih prirodnih pojava kao što su otapanje ledenjaka i promjena toka rijeka ili djelovanja još sporijih ali posve neumoljivih prirodnih sila kao što je pomicanje tektonskih ploča koje uzrokuju stvaranje novih kontinenata i oceana, odnosno klimatskih promjena (pojava ledenih doba, nastanak pustinja). Značaj izolacije je u tome što fizička odvojenost pojedine populacije sprječava razmjenu gena s ostatkom vrste pri čemu dolazi do posve odvojenog procesa evolucije. Ako je izolacija trajna, nakon dovoljno vremena izolirana populacija može, djelovanjem evolucije, postati jedna sasvim nova vrsta.<ref name="berk" /><ref name="Cavalier-Smith" />

=== Sposobnost preživljavanja ===
[[Datoteka:Spencer-detail.png|mini|255x255px|Britanski [[Sociologija|sociolog]] [[Herbert Spencer]] skovao je frazu "Opstanak najjačih"  i time udario temelje [[Socijalni darvinizam|socijalnom darvinizmu]].]]
Sposobnost preživljavanja je centralna ideja teorije evolucije. Može biti definirana u odnosu na genotip ili na fenotip koji djeluju u nekom prirodnom okolišu. U oba slučaja opisuje sposobnost organizma da preživi i da stvori potomstvo. Ona je jednaka prosječnom doprinosu genetskom bazenu sljedeće generacije koja se sastoji od prosječne jedinke koja nosi točno određeni fenotip ili genotip koji je preživljavanju doprinio. Za ovu osobinu organizma se često koristi izraz Darwinova sposobnost preživljavanja, kako bi se razlikovala od fizičke sposobnosti preživljavanja jedinke.<ref>Wassersug, J. D., and R. J. Wassersug, 1986. Fitness fallacies. Natural History 3:34-37.</ref> Ako razlike među alelima nekog gena utječu na Darwinovu sposobnost preživljavanja, onda se frekvencija alela može promijeniti tijekom više generacija. Aleli s većom sposobnošću preživljavanja tijekom vremena postaju sve češći procesom prirodnog odabira.

Sposobnost preživljavanja individualnog organizma se manifestira kroz fenotip organizma. Na fenotip utječu kako okoliš u kojem se organizam razvio tako i geni, a sposobnost preživljavanja određenog fenotipa može biti različita u različitim okolišima. Stoga, sposobnost preživljavanja različitih jedinki s istim genotipom nije nužno ista. Međutim, pošto je sposobnost preživljavanja pojedinog genotipa prosječna vrijednost, ona će reflektirati sposobnost stvaranja potomstva svih jedinki s istim genotipom u danom okolišu ili skupu različitih okoliša.

Inkluzivna sposobnost se razlikuje od pojedinačne sposobnosti preživljavanja tako što uključuje sposobnost alele u jednoj jedinci da potpomaže preživljavanje i stvaranje potomstva drugih jedinki s kojima dijeli istu alelu puno prije nego što drugim jedinkama koje imaju neku drugu alelu. Jedan od mehanizama inkluzivne sposobnosti preživljavanja je odabir po srodstvu.

Sposobnost preživljavanja se često definira kao statistička vrijednost, nasuprot mjerenja stvarnog broja potomstva. Primjerice, prema Maynardu Smithu, "Sposobnost preživljavanja je svojstvo ne jedinke, nego skupine jedinki. Zbog toga izraz 'očekivani broj potomstva' znači prosječan broj, a ne stvaran broj potomstva neke jedinke. Ako bi prvi čovjek s genom koji bi mu omogućavao levitaciju bio pogođen munjom dok je ležao u kolijevci, to ne bi dokazalo da novi genotip ima nisku sposobnost preživljavanja, već da baš to dijete nije imalo sreće".<ref>Maynard-Smith, J. (1989) ''Evolutionary Genetics'' {{ISBN|0-19-854215-1}}</ref>

=== Nasljeđivanje ===

Evolucija se u organizmima odvija kroz promjene u [[Nasljedne osobine|nasljednim osobinama]] - karakteristikama pojedinog organizma. U ljudi, na primjer, [[boja očiju]] je naslijeđena karakteristika i pojedinac može naslijediti nasljedno svojstvo smeđih očiju od jednog ili oba svoja roditelja.<ref>{{cite journal |author=Sturm RA, Frudakis TN |title=Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry |journal=Trends Genet. |volume=20 |issue=8 |pages=327–32 |year=2004 |pmid=15262401 |doi=10.1016/j.tig.2004.06.010}}</ref> Nasljedna svojstva kontroliraju [[gen]]i, a kompletan skup gena u [[genom]]u jednog organizma se zove [[genotip]].<ref name="Pearson_2006">{{cite journal |author=Pearson H |title=Genetics: what is a gene? |journal=Nature |volume=441 |issue=7092 |pages=398–401 |year=2006 |pmid=16724031 |doi=10.1038/441398a|bibcode=2006Natur.441..398P}}</ref>

Kompletan skup vidljivih osobina koje čine strukturu i ponašanje organizma zove se [[fenotip]]. Ove osobine pojedinog organizma proizlaze iz interakcije genotipa s [[Ekosustav|okolišem]] u kojem organizam živi.<ref>{{cite journal |author=Visscher PM, Hill WG, Wray NR |title=Heritability in the genomics era—concepts and misconceptions |journal=Nature Reviews Genetics |volume=9 |issue=4 |pages=255–66 |year=2008 |pmid=18319743 |doi=10.1038/nrg2322}}</ref> Kao rezultat tog procesa, mnogi aspekti fenotipa jednog organizma nisu nasljedni. Na primjer, [[Sunčanje|tamna koža]] nakon sunčanja u neke osobe nastaje interakcijom genotipa s okolišem – sunčevim svjetlom. Stoga, tamna koža, sama po sebi, nije nasljedna osobina i djeca ljudi koji su boravili na suncu se ne rađaju s brončanom bojom kože. Međutim, neki ljudi na suncu potamne lakše od drugih, zbog razlike u njihovom genotipu, a te su razlike, odnosno sam genotip, nasljedne. Također su poznati i primjeri ljudi s naslijeđenom genetskom osobinom [[Albinizam|albinizma]], koji uopće ne tamne i jako su [[Sunčane opekline|osjetljivi na sunčevu svjetlost]].<ref>{{cite journal |author=Oetting WS, Brilliant MH, King RA |title=The clinical spectrum of albinism in humans |journal=Molecular medicine today |volume=2 |issue=8 |pages=330–5 |year=1996 |pmid=8796918 |doi=10.1016/1357-4310(96)81798-9}}</ref>

[[Datoteka:DNA-fragment-3D-vdW.png|mini|221x221px|Struktura [[Deoksiribonukleinska kiselina|DNK]] nalik na dvostruku [[Uzvojnica|uzvojnicu]].]]

Nasljedne osobine se prosljeđuju iz generacije u generaciju putem [[Deoksiribonukleinska kiselina|DNK]], [[Molekula|molekule]] koja nosi kodiranu genetsku informaciju.<ref name="Pearson_2006"/> DNK je dugačak [[polimer]] koji se sastoji od četiriju tipova baza. Redoslijed ili sekvenca baza duž jedne DNK molekule određuje genetsku informaciju na sličan način na koji niz slova čine rečenicu. Prije nego što se stanica podijeli, DNK se kopira tako da obje novonastale stanice nasljeđuju identične DNK molekule. Dijelovi DNK molekule koji određuju pojedinačnu funkcionalnu cjelinu se zovu [[gen]]i. Različiti geni imaju različite sekvence baza. Unutar [[stanica]], duga vlakna DNK molekule s proteinima tvore nakupine koje se zovu [[kromosomi]]. Specifične lokacije DNK sekvenci unutar kromosoma se zovu [[Genski lokus|lokusi]]. Ako DNK sekvenca varira među pojedinim organizmima iste vrste, različiti oblici te sekvence se nazivaju [[alel]]i. DNK sekvence se mogu mijenjati zbog [[mutacija]], što stvara nove alele. Ako se mutacija dogodi unutar gena, novi alel može utjecati na osobinu koju gen kontrolira, mijenjajući fenotip organizma.<ref name="Futuyma">{{cite book |last=Futuyma |first=Douglas J. |year=2005 |title=Evolution |publisher=Sinauer Associates, Inc |location=Sunderland, Massachusetts |isbn=0-87893-187-2}}</ref> Međutim, iako ova jednostavna veza između alela i nasljednih osobina postoji u nekim slučajevima, većina nasljednih osobina ima mnogo kompleksnije uzroke koji su kontrolirani interakcijom više gena.<ref>{{cite journal |author=Phillips PC |title=Epistasis—the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems |journal=Nature Reviews Genetics |volume=9 |issue=11 |pages=855–67 |year=2008 |pmid=18852697 |doi=10.1038/nrg2452 |pmc=2689140}}</ref><ref name="Lin">{{cite journal |author=Wu R, Lin M |title=Functional mapping&nbsp;– how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits |journal=Nature Reviews Genetics |volume=7 |issue=3 |pages=229–37 |year=2006 |pmid=16485021 |doi=10.1038/nrg1804}}</ref>

Nedavna istraživanja potvrđuju važne primjere nasljednih promjena koje ne mogu biti objašnjene samo sekvencijama nukleotida unutar DNK nekog organizma. Ove pojave se svrstavaju u skupinu [[Epigenetika|epigenetskih]] sustava nasljeđivanja.<ref name="Jablonk09">{{cite journal |last1=Jablonka |first1=E. |last2=Raz |first2=G. |title=Transgenerational epigenetic inheritance: Prevalence, mechanisms and implications for the study of heredity and evolution |journal=The Quarterly Review of Biology |volume=84 |issue=2 |pages=131–176 |year=2009 |pmid=19606595 |doi=10.1086/598822}}</ref> Metilacija DNK koja obilježava [[kromatin]], samoodržive metaboličke petlje, gensko prigušenje [[Interferencija RNK|RNK interferencijom]] i trodimenzionalno usklađivanje strukture proteina (kao primjerice [[prioni|priona]]) su područja gdje su epigenetski sustavi nasljeđivanja otkriveni na nivou organizma.<ref name="Bossdorf10">{{cite journal |last1=Bossdorf |first1=O. |last2=Arcuri |first2=D. |last3=Richards |first3=C. L. |last4=Pigliucci |first4=M. |title=Experimental alteration of DNA methylation affects the phenotypic plasticity of ecologically relevant traits in Arabidopsis thaliana |journal=Evolutionary Ecology |volume=24 |issue=3 |pages=541–553 |year=2010 |doi=10.1007/s10682-010-9372-7}}</ref><ref name="Jablonka05">{{cite book |last1=Jablonka |first1=E. |last2=Lamb |first2=M. |title=Evolution in four dimensions: Genetic, epigenetic, behavioural and symbolic |year=2005 |publisher=MIT Press |url=http://books.google.ca/books?id=EaCiHFq3MWsC&printsec=frontcover |isbn=0-262-10107-6}}</ref>

== Varijacije su pokretačka snaga evolucije ==

{{Multiple image|direction=vertical|align=right|image1=Biston.betularia.7200.jpg |image2=Biston.betularia.f.carbonaria.7209.jpg|width=200|caption1=Bijela [[brezova grbica]].|caption2=Crna forma u [[evolucija brezove grbice|evoluciji brezove grbice]].}}
:''Za više informacija vidi [[genska raznolikost|gensku raznolikost]] i [[populacijska genetika|populacijsku genetiku]].''

Varijacije su u užem smislu naziv za razlike u [[Genom|genomu]] ([[Deoksiribonukleinska kiselina|DNK]]) između jedinki unutar populacije<ref>{{Citiranje weba|last=EMBL-EBI|title=What is genetic variation {{!}} Human genetic variation|url=https://www.ebi.ac.uk/training/online/courses/human-genetic-variation-introduction/what-is-genetic-variation/|access-date=2022-12-09|language=en}}</ref> ili u širem za razlike u genomima među vrstama<ref>{{Citiranje weba|title=Genomic Variation|url=https://www.genome.gov/genetics-glossary/Genomic-Variation|access-date=2022-12-09|website=Genome.gov|language=en}}</ref>. Varijacije najčešće nastaju uslijed [[mutacija]] [[Gen|genskog materijala]], [[Genska rekombinacija|rekombinacije gena]] tijekom [[Spolno razmnožavanje|spolnog razmnožavanja]] i migracije među populacijama ([[genski tok]]). Varijacije su glavna pokretačka snaga evolucije jer prirodni odabir, kao najznačajniji evolucijski mehanizam, rezultira evolucijom jedino ako postoji dovoljno [[genska varijacija|genske varijacije]] u populaciji.

[[Fenotip]] nekog organizma rezultat je interakcije [[genotip]]a tog organizma i [[Prirodni okoliš|okoliš]]a u kojem taj organizam živi. Znatan dio varijacija u fenotipovima u nekoj populaciji uzrokovan je razlikama u njezinim genotipovima.<ref name="Lin" /> [[Moderna evolucijska sinteza]] definira evoluciju kao promjenu frekvencije tih genskih varijacija tijekom vremena - tijekom evolucijskog procesa pojavnost nekog pojedinačnog [[Aleli|alela]] u populaciji postat će češća ili manje česta u odnosu na druge forme tog gena. Pojedine varijacije iščezavaju kada alel naprosto isčezne u populaciji ili pak dosegne točku [[fiksacija (populacijska genetika)|fiksacije]] – kad jedan alel u potpunosti nadomjesti sve druge alele predaka tako da postane jedini preostali alel u populaciji kojeg dijele sve jedinke.<ref name="Amos">{{cite journal |author=Harwood AJ |title=Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B |volume=353 |issue=1366 |pages=177–86 |year=1998 |pmid=9533122 |pmc=1692205 |doi=10.1098/rstb.1998.0200 |last2=Harwood |first2=J}}</ref>

Prije otkrića [[Genetika|mendelovske genetike]] uobičajena hipoteza kojom smo objašnjavali postojanje i održavanje varijacija bila je putem [[miješano nasljeđivanje|miješanog nasljeđivanja]]. No samo s miješanim nasljeđivanjem bez uzimanja u obzir osnovnih principa mendelovske genetike pojedina genska varijacija bi vrlo ubrzo nestala što bi i samu evoluciju prirodnom selekcijom učinilo manje plauzibilnom. Objašnjenje načina na koji se pojedina genska varijacija održava u populaciji kroz [[Genetika|Mendelovo nasljeđivanje]] zove se ''[[Hardy-Weinbergov princip|Hardy-Weinbergov zakon]]'' koji kaže da frekvencije alela ostaju konstantne iz generacije u generaciju u odsustvu drugih evolucijskih utjecaja. U te utjecaje ubrajamo evolucijske mehanizame i procese kao što su [[prirodni odabir]], [[mutacija]], [[Genski pomak|migracija i genski pomak]], [[genski tok]], [[genski autostop]], [[populacijsko usko grlo]] ili efekt utemeljitelja ''(eng. founder effect)'', ali i ponašanje jedinki unutar populacije kroz [[Spolna selekcija|spolni odabir partnera]], intraseksualno natjecanje i [[Homogamija|homogamiju]] te još mnoge druge, poznate ali i još neotkrivene utjecaje.<ref name="Ewens W.J. 2004">{{cite book|author=Ewens W.J.|title=Mathematical Population Genetics (2nd Edition)|publisher=Springer-Verlag, New York|year=2004|isbn=0-387-20191-2}}</ref>

Unatoč stalnom uvođenju novih varijacija zbog kontinuiranih mutacija i genskog toka, ogroman dio [[genom]]a neke vrste identičan je među svim jedinkama te vrste.<ref>{{cite journal|author=Butlin RK, Tregenza T|year=1998|title=Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B|volume=353|issue=1366|pages=187–98|doi=10.1098/rstb.1998.0201|pmc=1692210|pmid=9533123}}</ref> No čak i relativno male razlike u genotipu mogu dovesti do dramatičnih razlika u fenotipu. Primjerice, čimpanze i ljudi se razlikuju samo u oko 5% svojeg genoma.<ref>{{cite journal|author=Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF|year=2006|title=Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution|journal=J. Mol. Evol.|volume=63|issue=5|pages=682–90|doi=10.1007/s00239-006-0045-7|pmid=17075697}}</ref>

=== Mutacija ===
:''Za daljnje informacije vidi [[mutacija|mutaciju]].''

[[datoteka:gene-duplication.svg|thumb|408x408px|Duplikacija dijela [[kromosom]]a.]]

Mutacija je temeljni uzrok genskih varijacija budući da se kroz direktne promjene na genima jedinke unose novi aleli u populaciju koje je taj organizam dio.

Mutabilnost je sposobnost promjene nasljednog materijala, a mutacije su promjene u sekvencama DNA nekog organizma. Osim promjena u strukturi gena ([[mutacija gena|genske mutacije]]), u stanicama se mogu pojaviti i promjene u broju kromosoma. Različiti oblici mutacije gena proširuju genetsku raznolikost populacije, odnosno njezinih [[genska zaliha|genskih zaliha]], udaljujući je time od "divlje" forme. Budući da je mutacijska učestalost, koja djeluje u smislu udaljavanja od "normalnog" alela divlje forme, mnogo veća od "povratne mutacije" prema divljoj formi, izražena je stalna tendencija k razbijanju jednoličnosti genskih zaliha ili tzv. mutacijski pritisak. Mutacijskim pritiskom, iz čisto nasljednih, nastaje populacija raznolikih [[genotip]]ova. Budući da su [[mutacija|mutacije]] moguće stalno i kod svakoga gena, one su izvor nasljedne varijacije. Geni mutanti bivaju pojačani interakcijom s drugim genima te je taj posredni učinak vrlo značajan za raznolikost genotipova i [[fenotip]]ova, a njihov utjecaj na evoluciju veći od neposrednog učinka samoga mutiranog alela.<ref>{{cite journal |author=Stoltzfus, A and Yampolsky, L.Y. |year=2009 |title=Climbing Mount Probable: Mutation as a Cause of Nonrandomness in Evolution |journal=J Hered |volume=100 |pages=str. 637.–647. |doi=10.1093/jhered/esp048 |pmid=19625453 |issue=5}}</ref><ref>{{cite journal |author=Yampolsky, L.Y. and Stoltzfus, A |year=2001 |title=Bias in the introduction of variation as an orienting factor in evolution |journal=Evol Dev |volume=3 |pages=str. 73.–83. |doi=10.1046/j.1525-142x.2001.003002073.x |pmid=11341676 |issue=2}}</ref> Rekombinacija [[kromosom]]a ili izmjena dijelova kromosoma s odgovarajućim dijelovima [[homologija|homolognoga]] kromosoma koja se zbiva tijekom [[mejoza|mejoze]] poznata je kao [[crossing over|crossing-over]]. Rekombinacije pojačavaju učinak mutacije stvarajući širok spektar genskih kombinacija.

Kada se mutacije dogode, one mogu biti bez ikakva efekta na [[genski proizvod|proizvod nekog gena]] ili mogu onemogućiti normalno funkcioniranje gena. Na osnovi proučavanja [[Drosophila melanogaster|vinske mušice]] pretpostavlja se da ako mutacija promijeni protein koji gen kodira, to će vjerojatno biti štetno, oko 70% takvih mutacija imat će štetne efekte, a preostale će biti ili neutralne ili slabo povoljne.<ref>{{cite journal |author=Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL |title=Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=104 |issue=16 |pages=6504–10 |year=2007 |pmid=17409186 |doi=10.1073/pnas.0701572104 |pmc=1871816|bibcode=2007PNAS..104.6504S}}</ref>

Mutacije mogu obuhvaćati velike dijelove kromosoma te uzrokovati duplikacije (obično genskom rekombinacijom), koje mogu uvesti dodatne kopije gena u genom.<ref>{{cite journal |doi=10.1038/nrg2593 |pmid=19597530 |volume=10 |issue=8 |pages=551–564 |last=Hastings |first=P J |title=Mechanisms of change in gene copy number |journal=Nature Reviews Genetics |year=2009 |last2=Lupski |first2=JR |last3=Rosenberg |first3=SM |last4=Ira |first4=G |pmc=2864001}}</ref> Dodatne kopije gena su glavni izvor novih gena.<ref>{{cite book |title=From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition |publisher=Blackwell Publishing |year=2005 |location=Oxford |isbn=1-4051-1950-0 |author=Sean B. Carroll; Jennifer K. Grenier; Scott D. Weatherbee.}}</ref> Ovo je vrlo važno jer većina novih gena evoluira unutar porodice gena od već postojećih gena koji dijele zajedničke pretke.<ref>{{cite journal |author=Harrison P, Gerstein M |title=Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution |journal=J Mol Biol |volume=318 |issue=5 |pages=1155–74 |year=2002 |pmid=12083509 |doi=10.1016/S0022-2836(02)00109-2}}</ref> Na primjer, ljudsko oko koristi četiri gena za četiri proteina osjetljiva na svjetlost: tri za razlikovanje boja i jednog za gledanje u slabim svjetlosnim uvjetima. Sva četiri su nastala od jednog gena koji im je bio predak.<ref>{{cite journal |author=Bowmaker JK |title=Evolution of colour vision in vertebrates |journal=Eye (London, England) |volume=12 |issue=Pt 3b |pages=541–7 |year=1998 |pmid=9775215|doi=10.1038/eye.1998.143}}</ref>

Duplicirane kopije mogu mutirati te steći novu funkciju. Ovaj proces je mnogo jednostavniji jednom kada je gen dupliciran zato što povećava otpornost sustava. Jedan gen u paru istovjetnih gena može mutirati i time steći novu funkciju, dok drugi nastavlja izvršavati svoju originalnu funkciju.<ref>{{cite journal |doi=10.1101/gr.9.4.317 |author=Gregory TR, Hebert PD |title=The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences |url=http://genome.cshlp.org/content/9/4/317.full |journal=Genome Res. |volume=9 |issue=4 |pages=317–24 |year=1999 |pmid=10207154}}</ref><ref>{{cite journal |author=Hurles M |title=Gene duplication: the genomic trade in spare parts |journal=PLoS Biol. |volume=2 |issue=7 |pages=E206 |year=2004 |pmid=15252449 |pmc=449868 |doi=10.1371/journal.pbio.0020206}}</ref> Drugi oblici mutacija mogu čak stvoriti potpuno nove gene od prethodno nekodirajuće DNK.<ref>{{cite journal |title=The evolution and functional diversification of animal microRNA genes |author=Liu N, Okamura K, Tyler DM |journal=Cell Res. |year=2008 |volume=18 |pages=985–96 |doi=10.1038/cr.2008.278 |url=http://www.nature.com/cr/journal/v18/n10/full/cr2008278a.html |pmid=18711447 |issue=10 |pmc=2712117}}</ref><ref>{{cite journal |author=Siepel A |title=Darwinian alchemy: Human genes from noncoding DNA |journal=Genome Res. |volume=19 |issue=10 |pages=1693–5 |year=2009 |pmid=19797681 |doi=10.1101/gr.098376.109 |url=http://genome.cshlp.org/content/19/10/1693.full |pmc=2765273}}</ref>

Stvaranje novih gena može također uključivati umnožene djeliće postojećih nekoliko gena pri čemu se ti umnoženi fragmenti rekombiniraju u nove kombinacije s novom funkcionalnošću.<ref>{{cite journal |author=Orengo CA, Thornton JM |title=Protein families and their evolution-a structural perspective |journal=Annu. Rev. Biochem. |volume=74 |issue=1 |pages=867–900 |year=2005 |pmid=15954844 |doi=10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029}}</ref><ref>{{cite journal |author=Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W |title=The origin of new genes: glimpses from the young and old |journal=Nature Reviews Genetics |volume=4 |issue=11 |pages=865–75 |year=2003 |pmid=14634634 |doi=10.1038/nrg1204}}</ref> Kada su novi geni sastavljeni miješanjem prethodno postojećih dijelova, [[Proteinska domena|domene proteina]] djeluju kao moduli s jednostavnim neovisnim funkcijama koje se mogu miješati kako bi se proizvele nove kombinacije s novim i kompleksnim funkcijama.<ref>{{cite journal |author=Wang M, Caetano-Anollés G |title=The evolutionary mechanics of domain organisation in proteomes and the rise of modularity in the protein world |journal=Structure |volume=17 |issue=1 |pages=66–78 |year=2009 |doi=10.1016/j.str.2008.11.008 |pmid=19141283}}</ref> Primjerice, poliketidne sintaze su veliki enzimi koji tvore antibiotike. Oni sadrže i do stotinu neovisnih proteinskih domena od kojih svaka katalizira jedan korak u cjelokupnom procesu, poput diskretne operacije na pokretnoj traci.<ref>{{cite journal |author=Weissman KJ, Müller R |title=Protein-protein interactions in multienzyme megasynthetases |journal=Chembiochem |volume=9 |issue=6 |pages=826–48 |year=2008 |pmid=18357594 |doi=10.1002/cbic.200700751}}</ref>

=== Spol i rekombinacija ===
:''Za daljnje informacije vidi [[spolno razmnožavanje]], [[genska rekombinacija|gensku rekombinaciju]] i [[evolucija spolnog razmnožavanja|evoluciju spolnog razmnožavanja]].''

Kod organizama koji se spolno razmnožavaju genska rekombinacija, iako ne utječe direktno na pojedine alele i ne mijenja ih na bilo koji način, povećava gensku varijabilnost i može značajno ubrzati tijek evolucijskih procesa. Zbog toga što mehanizam genske rekombinacije kod organizama koji se spolno razmnožavaju pridonosi velikom broju varijacija u populaciji, čak i više od samih mutacija, genska rekombinacija ima najveći pozitivni utjecaj na sposobnost evoluiranja takvih populacija – zbog te činjenice se smatra da je spolno razmnožavanje koje podrazumijeva gensku rekombinaciju i nastalo (evoluiralo) – veća sposobnost evoluiranja neke populacije povećava sposobnost populacije na prilagodbu [[Selekcijski pritisak|selekcijskim pritiscima]] i preživljavanje.<ref>{{cite journal|author=Peters AD, Otto SP|year=2003|title=Liberating genetic variance through sex|journal=BioEssays|volume=25|issue=6|pages=533–7|doi=10.1002/bies.10291|pmid=12766942}}</ref><ref>{{cite journal|author=Goddard MR, Godfray HC, Burt A|year=2005|title=Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations|journal=Nature|volume=434|issue=7033|pages=636–40|bibcode=2005Natur.434..636G|doi=10.1038/nature03405|pmid=15800622}}</ref>

U bespolnih organizama, svi geni su naslijeđeni zajedno odnosno geni su vezani, jer se ne mogu miješati s genima drugih organizama za vrijeme reprodukcije. Nasuprot tome, potomci organizama koji imaju spol sadrže nasumične mješavine kromosoma njihovih roditelja koji su nastali kao proizvod neovisnog slaganja. U sličnom procesu nazvanom homologna rekombinacija, spolni organizmi razmjenjuju DNK između dvaju odgovarajućih kromosoma.<ref>{{cite journal |author=Radding C |title=Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination |journal=Annu. Rev. Genet. |volume=16 |issue=1 |pages=405–37 |year=1982 |pmid=6297377 |doi=10.1146/annurev.ge.16.120182.002201}}</ref> Rekombinacija ne mijenja frekvencije alela niti same alele, već umjesto toga mijenja način pridruživanja pojedinih alela, rezultirajući potomcima s novim kombinacijama alela.<ref name="Agrawal">{{cite journal |author=Agrawal AF |title=Evolution of sex: why do organisms shuffle their genotypes? |journal=Curr. Biol. |volume=16 |issue=17 |year=2006 |pmid=16950096 |doi=10.1016/j.cub.2006.07.063|pages=R696–704}}</ref>

=== Genski tok ===
:''Za daljnje informacije vidi [[genski tok]].''

Genski tok je razmjena gena među populacijama i među vrstama.<ref name="Morjan C, Rieseberg L 2004 1341–56">{{cite journal |author=Morjan C, Rieseberg L |title=How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles |journal=Mol. Ecol. |volume=13 |issue=6 |pages=1341–56 |year=2004 |pmid=15140081 |doi=10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x |pmc=2600545}}</ref> Zbog toga on može biti izvor varijacije koja je nova u populaciji ili vrsti. Genski tok može biti uzrokovan kretanjem individualnih jedinki među različitim razdvojenim populacijama organizama, kao na primjer kretanje pojedinog miša među kontinentalnim i obalnim populacijama ili kretanje [[Cvjetni pelud|polena]] trave između populacija s visokom tolerancijom na teške metale i visokom osjetljivošću na teške metale.

Transfer gena između vrsta uključuje formiranje [[Hibrid (botanika)|hibridnih]] organizama i [[Horizontalni transfer gena|vodoravni genski transfer]]. Vodoravni genski trasfer je transfer genetskog materijala od jednog organizma prema drugom, koji prvom nije potomak. Ova pojava je uobičajena među bakterijama.<ref>{{cite journal |author=Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF |title=Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups |doi=10.1146/annurev.genet.37.050503.084247 |journal=Annu Rev Genet |volume=37 |issue=1 |pages=283–328 |year=2003 |pmid=14616063}}</ref> U medicini, ova pojava doprinosi širenju otpornosti na antibiotike tako da jedna bakterija, koja razvije gene koji joj daju otpornost, može te iste gene rapidno prenijeti drugim vrstama.<ref name="GeneticEvolution">{{cite journal |author=Walsh T |title=Combinatorial genetic evolution of multiresistance |journal=Current Opinion in Microbiology |volume=9 |issue=5 |pages=476–82 |year=2006 |pmid=16942901 |doi=10.1016/j.mib.2006.08.009}}</ref> Zabilježen je i vodoravni transfer gena od bakterija prema eukariotima kao što su kvasac ''[[Saccharomyces cerevisiae]] ''i prema insektu [[Pipe|pipi]] azuki graha'' Callosobruchus chinensis'' (vrsta kornjaša).'''<ref>{{cite journal |author=Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T |title=Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue=22 |pages=14280–5 |year=2002 |pmid=12386340 |doi=10.1073/pnas.222228199 |pmc=137875|bibcode=2002PNAS...9914280K}}</ref><ref>{{cite journal |author=Sprague G |title=Genetic exchange between kingdoms |journal=Current Opinion in Genetics & Development |volume=1 |issue=4 |pages=530–3 |year=1991 |pmid=1822285 |doi=10.1016/S0959-437X(05)80203-5}}</ref> '''Primjer transfera na većoj skali su eukariotski bdeloidni [[kolnjaci]], koji su primili čitavu skupinu gena od bakterija, gljiva i biljaka.<ref>{{cite journal |author=Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR |title=Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers |journal=Science |volume=320 |issue=5880 |pages=1210–3 |year=2008 |pmid=18511688 |doi=10.1126/science.1156407|bibcode=2008Sci...320.1210G}}</ref> Virusi također mogu prenijeti DNK između organizama, omogućavajući transfer gena čak i preko granica [[Carstvo (taksonomija)|bioloških carstava]].'''<ref>{{cite journal |author=Baldo A, McClure M |title=Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts |journal=J. Virol. |volume=73 |issue=9 |pages=7710–21 |date=1999-09-01 |pmid=10438861 |pmc=104298}}</ref>'''

Prijenos gena na većoj skali se također dogodio između predaka [[Eukarioti|eukariotskih stanica]] i [[Bakterije|bakterija]] za vrijeme stjecanja [[kloroplast]]a i [[mitohondrij]]a. Moguće je da su eukarioti i nastali vodoravnim prijenosom gena između bakterija i [[archaea|arheja]].<ref>{{cite journal |author=River, M. C. and Lake, J. A. |title=The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes |journal=Nature |volume=431 |issue=9 |pages=152–5 |year=2004 |pmid=15356622 |doi=10.1038/nature02848|bibcode=2004Natur.431..152R}}</ref>

== Evolucijski mehanizmi ==
Osnovni evolucijski procesi zbivaju se unutar populacije. Evolucija započinje narušavanjem [[gen]]ske ravnoteže. Ravnoteža se remeti onda kada se mijenjaju uvjeti u [[populacija (biologija)|populaciji]] ili [[ekologija|okolišu]]. Analize uzročnih osnova evolucije utvrđuju da su njezine osnovne sile prirodni odabir ili selekcija, usmjerena mutacija i [[genetika|genetski]] otklon, procesi koji remete nasljednu ravnotežu.

=== Prirodni odabir ===
{{glavni|Prirodni odabir}}

[[File:Mutation and selection diagram-hr.svg|mini|225x225px|[[Mutacija]] popraćena [[Prirodni odabir|prirodnim odabirom]] rezultira populacijom tamnije boje.]]

[[Prirodni odabir]] ili selekcija je glavna snaga evolucije. Ona je prirodni izbor između nositelja različito vrijednih nasljednih faktora.<ref name="Hurst"/> Kao otkriće, načelo selekcije (odabira) glavni je [[Charles Darwin|Darwin]]ov doprinos teoriji evolucije, koju on objašnjava borbom za opstanak među pojedinim organizmima, od kojih preživljavaju najprilagođeniji. [[Prirodni odabir|Selekciju]], dakle, Darwin primjenjuje na jedinke a ne na populacije, a okoliš kao selektivna sila odabire varijante koje su joj se najbolje prilagodile.

Evolucija uslijed prirodne selekcije je proces kojim osobine koje pospješuju preživljavanje i reprodukciju postaju uobičajene sa svakom novom generacijom neke populacije. Često se naziva "samorazumljivim" mehanizmom zato što nužno slijedi iz tri jednostavne i lako provjerljive činjenice:<ref name="Lewontin70">{{cite journal |last=Lewontin |first=Richard C. |date=Studeni 1970. |title=The Units of Selection |url=http://joelvelasco.net/teaching/167/lewontin%2070%20-%20the%20units%20of%20selection.pdf |journal=Annual Review of Ecology and Systematics |volume=1 |pages=1–18 |doi=10.1146/annurev.es.01.110170.000245 |jstor=2096764 |issn=1545-2069 |url-status=live |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150206172942/http://joelvelasco.net/teaching/167/lewontin%2070%20-%20the%20units%20of%20selection.pdf |archivedate=2015-02-06}}</ref>
* U populacijama organizama postoje varijacije u smislu morfologije, fiziologije i ponašanja (fenotipske varijacije).
* Različite osobine organizama dovode do razlika u njihovoj sposobnosti preživljavanja i ramnožavanja (diferencijal prilagođenosti).
* Te osobine mogu biti proslijeđne iz jedne generacije u narednu (nasljeđivanje prilagođenosti).

Više potomstva se proizvodi nego što ga može preživjeti i takvi uvjeti među jedinkama u nekoj populaciji uzrokuju natjecanje za preživljavanje i mogućnost reprodukcije. Zbog toga jedinke s osobinama koje im donose prednost nad konkurencijom imaju veću vjerojatnost da proslijede te svoje osobine u narednu generaciju od jedinki koje nemaju osobine koje im to omogućavaju.<ref name="Hurst">{{cite journal |last=Hurst |first=Laurence D. |title=Fundamental concepts in genetics: genetics and the understanding of selection |date=Veljača 2009. |journal=Nature Reviews Genetics |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=10 |issue=2 |pages=83–93 |doi=10.1038/nrg2506 |issn=1471-0056 |pmid=19119264}}</ref>

Centralni koncept teorije evolucije je evolucijska prilagođenost ili sposobnost preživljavanja nekog organizma.<ref name="Orr">{{cite journal |last=Orr |first=H. Allen |date=Kolovoz 2009. |title=Fitness and its role in evolutionary genetics |journal=Nature Reviews Genetics |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=10 |issue=8 |pages=531–539 |doi=10.1038/nrg2603 |pmc=2753274 |pmid=19546856 |issn=1471-0056}}</ref> Prilagođenost se mjeri sposobnošću organizma da preživi i da se uspješno razmnoži što određuje značaj genskog doprinosa organizma sljedećoj generaciji.<ref name="Orr" /> Međutim, prilagođenost ne mora biti određena ukupnim brojem potomaka - umjesto toga prilagođenost određujemo udjelom potomaka koji nose gene organizma u narednim generacijama.<ref name="Haldane">{{cite journal |last=Haldane |first=J. B. S. |date=1959-03-14 |title=The Theory of Natural Selection To-Day |journal=Nature |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=183 |issue=4663 |pages=710–713 |bibcode=1959Natur.183..710H |doi=10.1038/183710a0 |issn=0028-0836 |pmid=13644170}}</ref> Kada bi primjerice organizam imao sposobnost uspješnog preživljavanja i brzog razmnožavanja, ali takvu da su njegovi potomci premali i preslabi da bi preživjeli, takav organizam bi imao jako mali genetski doprinos budućim generacijama i imao bi jako nisku ukupnu evolucijsku prilagođenost.<ref name="Orr" />

Svaka promjena u okolišu ili populaciji koja dovede do povećanja ili umanjenja vjerojatnosti preživljavanja i reprodukcije neke jedinke ili dijela populacije vrši evolucijski ili [[selekcijski pritisak]] i potiče evoluciju populacije putem prirodnog odabira.

Ako jedan alel poveća sposobnost opstankai reprodukcije više od ostalih alela toga gena, onda će sa svakom generacijom ovaj alel postati uobičajeniji u toj populaciji. Za takve se crte kaže da su "selektirane ''za''". Primjeri crta koje mogu povećati sposobnost opstanka jesu unaprijeđeno preživljenje i povećan [[fekunditet]]. Suprotno tomu, smanjena sposobnost opstanka uzrokovana posjedovanjem manje povoljna ili manje pogubna alela rezultira time da taj alel postaje sve rjeđi — oni su "selektirani ''protiv''".<ref name="Lande">{{cite journal |author=Lande R, Arnold SJ |year=1983 |title=The measurement of selection on correlated characters |journal=Evolution |volume=37 |pages=1210–26 |doi=10.2307/2408842 |issue=6|jstor=2408842}}</ref>

Veoma je važno napomenuti da sposobnost opstanka nekog alela nije fiksna karakteristika; ako se okoliš promijeni, promijene se i selekcijski pritisci, a prethodno neutralne ili čak štetne crte mogu postati korisne, dok prethodno korisne crte mogu postati štetne.<ref name="Futuyma" /> No čak i ako se smjer selekcije promijeni na taj način, crte koje su u prošlosti izgubljene ne moraju reevoluirati u identičan oblik (vidi [[Dollov zakon]]).<ref>{{cite journal |doi=10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x |pmid=18764918 |volume=62 |issue=11 |pages=2727–2741 |last=Goldberg |first=Emma E |title=On phylogenetic tests of irreversible evolution |journal=Evolution |year=2008 |last2=Igić |first2=B}}</ref><ref>{{cite journal |doi=10.1016/j.tree.2008.06.013 |pmid=18814933 |volume=23 |issue=11 |pages=602–609 |last=Collin |first=Rachel |title=Reversing opinions on Dollo's Law |journal=Trends in Ecology & Evolution |year=2008 |last2=Miglietta |first2=MP}}</ref>

[[file:Selection Types Chart-hr.png|thumb|Dijagram prikazuje tri tipa selekcije:
1. [[disruptivna selekcija|disruptivnu]],
2. [[stabilizacijska selekcija|stabilizacijsku]] i 
3. [[direkcijska selekcija|direkcijsku selekciju]].]]

Prirodna selekcija unutar neke populacije za neku crtu koja može varirati duž nekog raspona vrijednosti, kao što je visina, može se kategorizirati u tri različita tipa. Prvi tip čini [[direkcijska selekcija]] koja označuje promjenu u prosječnoj vrijednosti neke crte tijekom vremena&nbsp;— na primjer, organizmi polagano postaju viši.<ref>{{cite journal |author=Hoekstra H, Hoekstra J, Berrigan D, Vignieri S, Hoang A, Hill C, Beerli P, Kingsolver J |title=Strength and tempo of directional selection in the wild |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=98 |issue=16 |pages=9157–60 |year=2001 |pmid=11470913 |pmc=55389 |doi=10.1073/pnas.161281098|bibcode=2001PNAS...98.9157H}}</ref> Drugi tip čini [[disruptivna selekcija]] ili selekcija za ekstremne vrijednosti crte koja često rezultira u [[bimodalna distribucija|dvjema različitim vrijednostima]] koje postaju najuobičajenije, sa selekcijom protiv prosječne vrijednosti. To bi se zbilo onda kada ili niski ili visoki organizmi imaju neku prednost, no nemaju je oni srednje visine. Konačno, u [[stabilizacijska selekcija|stabilizacijskoj selekciji]] postoji selekcija protiv ekstremnih vrijednosti crte s obaju krajeva, koja uzrokuje smanjenje [[varijanca|varijance]] oko prosječne vrijednosti i manju raznolikost.<ref name="Hurst" /><ref>{{cite journal |author=Felsenstein |title=Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection |journal=Genetics |volume=93 |issue=3 |pages=773–95 |date=1979-11-01 |pmid=17248980 |pmc=1214112}}</ref> To bi, na primjer, uzrokovalo da organizmi polagano postanu svi jednake visine.

Specijalni slučaj prirodne selekcije jest [[spolna selekcija|spolna (seksualna) selekcija]], koja označuje selekciju bilo koje crte koja povećava uspjeh u parenju povećanjem privlačnosti nekog organizma potencijalnim spolnim partnerima.<ref>{{cite journal |author=Andersson M, Simmons L |title=Sexual selection and mate choice |journal=Trends Ecol. Evol. (Amst.) |volume=21 |issue=6 |pages=296–302 |year=2006 |pmid=16769428 |doi=10.1016/j.tree.2006.03.015}}</ref> Crte koje su evoluirale kroz spolnu selekciju naročito su istaknute među [[mužjak|mužjacima]] nekoliko životinjskih vrsta. Iako imaju spolnu prednost, crte poput golema rogovlja, poziva na parenje, velika tjelesna veličina i žarke boje često privlače predaciju, koja kompromitira preživljenje individualnih mužjaka.<ref>{{cite journal |author=Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A |title=The sexual selection continuum |pmc=1691039 |journal=Proc. Biol. Sci. |volume=269 |issue=1498 |pages=1331–40 |year=2002 |pmid=12079655 |doi=10.1098/rspb.2002.2020}}</ref><ref name="Balancing">{{cite journal |last1=Quinn |first1=Thomas P. |last2=Hendry |first2=Andrew P. |last3=Buck |first3=Gregory B. |title=Balancing natural and sexual selection in sockeye salmon: interactions between body size, reproductive opportunity and vulnerability to predation by bears |journal=Evolutionary Ecology Research |year=2001 |volume=3 |pages=917–937}}</ref> Ovaj nedostatak u preživljenju uravnotežen je većim reproduktivnim uspjehom mužjaka koji pokazuju ove [[princip hendikepa|teško krivotvorive]], spolno selektirane crte.<ref>{{cite journal |author=Hunt J, Brooks R, Jennions M, Smith M, Bentsen C, Bussière L |title=High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young |journal=Nature |volume=432 |issue=7020 |pages=1024–7 |year=2004 |pmid=15616562 |doi=10.1038/nature03084|bibcode=2004Natur.432.1024H}}</ref>

Prirodna selekcija najopćenitije govoreći čini prirodu mjerom po kojoj će jedinke i individualne crte više ili manje vjerojatno preživjeti. "Priroda" u ovom smislu označuje [[ekosustav]], to jest sustav u kojem su organizmi u interakciji sa svim ostalim elementima, i [[abiotički čimbenici|fizičkim]] i [[biotička komponenta|biološkim]], u njihovu lokalnu [[okoliš (biofizički)|okolišu]]. Eugene Odum, osnivač ekologije, definirao je ekosustav: ''"Svaka jedinica koja uključuje sve organizme... na zadanu području koji su u interakciji s fizičkim okolišom tako da protok energije vodi k jasno definiranoj trofičkoj strukturi, biotičkoj raznolikosti i ciklusima tvari (tj. izmjeni tvari između živih i neživih dijelova) unutar sustava".''<ref name="Odum1971">Odum, EP (1971) Fundamentals of ecology, third edition, Saunders New York</ref> Svaka populacija unutar nekog ekosustava zauzima distiknktivnu [[ekološka niša|nišu]], ili poziciju, s distinktivnim odnosima prema ostalim dijelovima sustava. Ovi odnosi uključuju životnu povijest organizma, njegovu poziciju u [[hranidbeni lanac|hranidbenom lancu]] i njegov geografski areal. Ovo široko razumijevanje prirode omogućuje znanstvenicima ocrtavanje specifičnih sila koje, sve zajedno, tvore prirodnu selekciju.

Prirodna selekcija može djelovati na [[jedinica selekcije|različitim razinama organizacije]] kao što su geni, stanice, individualni organizmi, grupe organizama i vrste.<ref name="Okasha07">{{cite book |last1=Okasha |first1=S. |year=2007 |title=Evolution and the Levels of Selection |publisher=Oxford University Press |isbn=0-19-926797-9}}</ref><ref name="Gould">{{cite journal |author=Gould SJ |title=Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B |volume=353 |issue=1366 |pages=307–14 |year=1998 |pmid=9533127 |pmc=1692213 |doi=10.1098/rstb.1998.0211}}</ref><ref name="Mayr1997">{{cite journal |author=Mayr E |title=The objects of selection |doi=10.1073/pnas.94.6.2091 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=94 |issue=6 |pages=2091–4 |year=1997 |pmid=9122151 |pmc=33654|bibcode=1997PNAS...94.2091M}}</ref> Selekcija može djelovati na više razina simultano.<ref>{{cite journal |author=Maynard Smith J |title=The units of selection |journal=Novartis Found. Symp. |volume=213 |pages=203–11; discussion 211–7 |year=1998 |pmid=9653725}}</ref> Primjer selekcije koja se zbiva ispod razine individualna organizma jesu geni zvani [[transpozon]]i, koji se mogu replicirati i širiti diljem [[genom]]a.<ref>{{cite journal |author=Hickey DA |title=Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes |journal=Genetica |volume=86 |issue=1–3 |pages=269–74 |year=1992 |pmid=1334911 |doi=10.1007/BF00133725}}</ref> Selekcija na razini iznad jedinke, kao što je [[grupna selekcija]], može omogućiti evoluciju kooperacije.<ref>{{cite journal |author=Gould SJ, Lloyd EA |title=Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalise the unit of Darwinism? |doi=10.1073/pnas.96.21.11904 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=96 |issue=21 |pages=11904–9 |year=1999 |pmid=10518549 |pmc=18385|bibcode=1999PNAS...9611904G}}</ref>

=== Usmjerena mutacija ===
{{glavni|Usmjerena mutacija}}

Osim što je jedan od glavnih uzročnika varijacija, mutacija također može funkcionirati kao evolucijski mehanizam u slučajevima kada na molekularnom nivou postoje različite vjerojatnosti da se točno određena mutacija dogodi. Taj proces nazivamo usmjerenom mutacijom.<ref>{{cite journal |last=Lynch |first=Michael |date=2007-05-15 |title=The frailty of adaptive hypotheses for the origins of organismal complexity |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |location=Washington, D.C. |publisher=National Academy of Sciences |volume=104 |issue=Suppl. 1 |pages=8597–8604 |bibcode=2007PNAS..104.8597L |doi=10.1073/pnas.0702207104 |issn=0027-8424 |pmid=17494740 |pmc=1876435}}</ref> Primjerice, ako uzmemo dva genotipa, jedan s nukleotidom G, a drugi s nukleotidom A na istoj poziciji u DNK sekvenci, ali se mutacija iz G u A događa češće nego mutacija iz A u G, onda će proces evolucije teći na način da će naizgled preferirati genotipove koji sadrže nukleotid A.<ref>{{cite journal |last1=Smith |first1=Nick G.C. |last2=Webster |first2=Matthew T. |last3=Ellegren |first3=Hans |date=Rujan 2002. |title=Deterministic Mutation Rate Variation in the Human Genome |url=http://genome.cshlp.org/content/12/9/1350.abstract |journal=Genome Research |location=Cold Spring Harbor, NY |publisher=Cold Spring Harbor Laboratory Press |volume=12 |issue=9 |pages=1350–1356 |doi=10.1101/gr.220502 |issn=1088-9051 |pmc=186654 |pmid=12213772 |deadurl=no |archiveurl=https://web.archive.org/web/20140823062603/http://genome.cshlp.org/content/12/9/1350.abstract |archivedate=2014-08-23}}</ref> Sklonost ili pristranost ka umetanju umjesto brisanju nukleotida, ili obrnuto, u različitim [[takson]]ima može dovesti do evolucije genotipa različitih veličina.<ref>{{cite journal |last1=Petrov |first1=Dmitri A. |last2=Sangster |first2=Todd A. |last3=Johnston |first3=J. Spencer |last4=Hartl |first4=Daniel L. |last5=Shaw |first5=Kerry L. |date=2000-02-11 |title=Evidence for DNA Loss as a Determinant of Genome Size |journal=Science |location=Washington, D.C. |publisher=American Association for the Advancement of Science |volume=287 |issue=5455 |pages=1060–1062 |bibcode=2000Sci...287.1060P |doi=10.1126/science.287.5455.1060 |issn=0036-8075 |pmid=10669421}}</ref><ref>{{cite journal |last=Petrov |first=Dmitri A. |date=Svibanj 2002. |title=DNA loss and evolution of genome size in Drosophila |journal=Genetica |location=Dordrecht, the Netherlands |publisher=Kluwer Academic Publishers |volume=115 |issue=1 |pages=81–91 |doi=10.1023/A:1016076215168 |issn=0016-6707 |pmid=12188050}}</ref> Razvojne ili mutacijske sklonosti, odnosno usmjerenja, također su zamijećene u morfološkoj evoluciji.<ref>{{cite journal |last1=Kiontke |first1=Karin |last2=Barriere |first2=Antoine |last3=Kolotuev |first3=Irina |last4=Podbilewicz |first4=Benjamin |last5=Sommer |first5=Ralf |last6=Fitch |first6=David H.A. |last7=Félix |first7=Marie-Anne |date=Studeni 2007. |title=Trends, Stasis, and Drift in the Evolution of Nematode Vulva Development |journal=Current Biology |location=Cambridge, MA |publisher=Cell Press |volume=17 |issue=22 |pages=1925–1937 |doi=10.1016/j.cub.2007.10.061 |issn=0960-9822 |pmid=18024125}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Braendle |first1=Christian |last2=Baer |first2=Charles F. |last3=Félix |first3=Marie-Anne |date=2010-03-12 |editor1-last=Barsh |editor1-first=Gregory S. |title=Bias and Evolution of the Mutationally Accessible Phenotypic Space in a Developmental System |journal=PLOS Genetics |location=San Francisco, CA |publisher=Public Library of Science |volume=6 |issue=3 |page=e1000877 |doi=10.1371/journal.pgen.1000877 |issn=1553-7390 |pmid=20300655 |pmc=2837400}}</ref> Primjerice, sukladno teorijama evolucije koje uzimaju u obzir [[Baldwinov efekt|utjecaj fenotipa]] na proces evolucije, mutacije mogu uzrokovati [[Genska asimilacija|gensku asimilaciju]] osobina koje su uvjetovane od strane okoliša.<ref name="Palmer 2004">{{cite journal |last=Palmer |first=A. Richard |date=2004-10-29 |title=Symmetry breaking and the evolution of development |journal=Science |location=Washington, D.C. |publisher=American Association for the Advancement of Science |pages=828–833 |volume=306 |issue=5697 |bibcode=2004Sci...306..828P |doi=10.1126/science.1103707 |issn=0036-8075 |pmid=15514148 |url=http://biology.duke.edu/nijhout/PDFs/Palmer04.pdf |deadurl=no |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070612110233/http://www.biology.duke.edu/nijhout/PDFs/Palmer04.pdf |archivedate=2007-06-12}}</ref><ref>{{Citiranje knjige |title=Developmental plasticity and evolution |last=West-Eberhard, Mary Jane. |year=2003 |url=https://www.worldcat.org/oclc/173880285 |publisher=Oxford University Press |location=Oxford |isbn=978-0-19-802856-7}}</ref><ref name="Pocheville 2017">{{cite book |last1=Pocheville |first1=Arnaud |last2=Danchin |first2=Etienne |editor-last1=Huneman |editor-first1=Philippe |editor-last2=Walsh |editor-first2=Denis |title=Challenging the Modern Synthesis |publisher=Oxford University Press |date=2017-01-01 |chapter=Chapter 3: Genetic assimilation and the paradox of blind variation |chapterurl=https://www.academia.edu/21713421/Genetic_assimilation_and_the_paradox_of_blind_variation |deadurl=no |archiveurl=https://web.archive.org/web/20170104041120/https://www.academia.edu/21713421/Genetic_assimilation_and_the_paradox_of_blind_variation |archivedate=2017-01-04}}</ref>

Efekti usmjerene mutacije su superponirani na druge evolucijske procese. Ako prirodni odabir ne favorizira ni jednu od dvije mutacije posebno, ali nema dodatne prednosti da se zadrže i jedna i druga, onda će mutacija koja se događa češće najvjeroatnije biti ona koja će na kraju biti zadržana u populaciji.<ref>{{cite journal |last1=Stoltzfus |first1=Arlin |last2=Yampolsky |first2=Lev Y. |date=Listopad 2009. |title=Climbing Mount Probable: Mutation as a Cause of Nonrandomness in Evolution |journal=Journal of Heredity |location=Oxford |publisher=Oxford University Press on behalf of the American Genetic Association |volume=100 |issue=5 |pages=637–647 |doi=10.1093/jhered/esp048 |issn=0022-1503 |pmid=19625453}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Yampolsky |first1=Lev Y. |last2=Stoltzfus |first2=Arlin |date=Ožujak 2001. |title=Bias in the introduction of variation as an orienting factor in evolution |journal=Evolution & Development |location=Hoboken, NJ |publisher=Wiley-Blackwell on behalf of the Society for Integrative and Comparative Biology |volume=3 |issue=2 |pages=73–83 |doi=10.1046/j.1525-142x.2001.003002073.x |issn=1520-541X |pmid=11341676}}</ref> Mutacije koje dovode do gubitka funkcionalnosti gena su znatno uobičajenije od mutacija koje stvaraju nove, potpuno funkcionalne gene. Prirodnim odabirom takve mutacije se obično jako brzo uklanjaju iz genotipa. Međutim, ako je selekcijski pritisak slab, takva mutacija usmjerena prema gubitku genske funkcionalnosti može utjecati na evolucijski proces,<ref>{{cite journal|last=Haldane|first=J. B. S.|date=veljača 1933.|title=The Part Played by Recurrent Mutation in Evolution|journal=The American Naturalist|location=Chicago, Illinois|publisher=University of Chicago Press on behalf of the American Society of Naturalists|volume=67|issue=708|pages=5–19|doi=10.1086/280465|issn=0003-0147|jstor=2457127}}</ref> Primjerice, geni koji utječu na stvaranje pigmenta u koži organizma koji žive u špiljama ili duboko u oceanima gdje nema svjetla nemaju nikakvu funkciju i vrlo brzo bivaju eliminirani iz genotipa populacije.<ref>{{cite journal |last1=Protas |first1=Meredith |last2=Conrad |first2=Melissa |last3=Gross |first3=Joshua B. |last4=Tabin |first4=Clifford |authorlink4=Clifford Tabin |last5=Borowsky |first5=Richard |date=2007-03-06 |title=Regressive Evolution in the Mexican Cave Tetra, Astyanax mexicanus |journal=Current Biology |location=Cambridge, MA |publisher=Cell Press |volume=17 |issue=5 |pages=452–454 |doi=10.1016/j.cub.2007.01.051 |issn=0960-9822 |pmc=2570642 |pmid=17306543}}</ref> Ova vrsta gubitka neke funkcije organizma se može dogoditi kako zbog usmjerene mutacije, tako i/ili zbog toga što je ta funkcija imala i negativne posljedice ili je zahtijevala dodatan utrošak energije organizma. Jednom kada je benefit očuvanja funkcije nestao, prirodna selekcija vodi u gubitak funkcije. Kada prirodni odabir ne favorizira gubitak funkcije, brzina kojom procesom evolucije dolazi do gubitka funkcije ovisi više o učestalosti mutacije nego o [[Efektivna veličina populacije|efektivnoj veličini populacije]],<ref>{{cite journal |last1=Masel |first1=Joanna |last2=King |first2=Oliver D. |last3=Maughan |first3=Heather |date=Siječanj 2007. |title=The Loss of Adaptive Plasticity during Long Periods of Environmental Stasis |journal=The American Naturalist |location=Chicago, Illinois |publisher=University of Chicago Press on behalf of the American Society of Naturalists |volume=169 |issue=1 |pages=38–46 |doi=10.1086/510212 |issn=0003-0147 |pmc=1766558 |pmid=17206583}}</ref> što nam govori da na takve evolucijske promjene više utječe usmjerena mutacija nego genetski otklon.

=== Genski pomak ===
{{glavni|Genski pomak}}

Genski pomak (genski otklon, genski drift) uzrokuje ustaljivanje neutralnih ili neadaptivnih svojstava. Genski pomak djeluje samo u malim populacijama i to po načelu vjerojatnosti. Rezultati su slučajni i uzrok su slučajnom ustaljivanju gena ili gubitku mutiranoga gena. Gubitak ili fiksacija događa se bez obzira na selekcijski pritisak, prema čemu i naziv pojave: genski drift, tj. [[genski pomak]]. Tako osim selekcijskog istrebljenja postoji i mogućnost da se oni geni, inače samo usputni, koji se u velikoj genskoj zalihi nisu mogli istaknuti, odjednom istaknu u slučajem uvjetovanom genetskom otklonu u malim populacijama i tako postanu valjani za neki genetski sastav, dok se oni geni koji su prije toga bili jače zastupljeni gube.<ref name="Masel 2011">{{Cite journal |volume=21 |pages=str. R837.-R838. |author=Masel J |title=Genetic drift |journal=Current Biology |year=2011 |doi=10.1016/j.cub.2011.08.007 |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982211008827 |issue=20 |pmid=22032182}}</ref> Kao primjer za tu pojavu uzimaju se Darwinove [[zebe]] na [[otočje Galapagos|otočju Galápagosu]].

== Ishodi evolucijskih procesa i mehanizama ==
[[Datoteka:Kishony lab-The Evolution of Bacteria on a Mega-Plate.webm|mini|300px|desno|thumbtime=106|Vizualni primjer brze evolucije razvoja [[Otpornost na antibiotike|otpornosti na antibiotike]] kod bakterije [[Escherichia coli]] koja se širi na hranjivoj podlozi koja ima rastuću koncentraciju [[antibiotik]]a.<ref>{{Cite journal |last1=Baym |first1=Michael |last2=Lieberman |first2=Tami D. |last3=Kelsic |first3=Eric D. |last4=Chait |first4=Remy |last5=Gross |first5=Rotem |last6=Yelin |first6=Idan |last7=Kishony |first7=Roy |date=2016-09-09 |title=Spatiotemporal microbial evolution on antibiotic landscapes |journal=Science |language=en |volume=353 |issue=6304 |pages=1147–1151 |doi=10.1126/science.aag0822 |issn=0036-8075 |pmid=27609891 |pmc=5534434 |bibcode=2016Sci...353.1147B}}</ref>]]

Evolucija utječe na sve aspekte oblika, građe i ponašanja živih organizama. Među najvažnijima su specifične [[Adaptacija|prilagodbe]] ponašanja i građe koji su proizvod [[Prirodni odabir|prirodne selekcije]]. Takve prilagodbe povećavaju [[Sposobnost opstanka|sposobnost preživljavanja]] tako što pomažu u aktivnostima kao što su pronalaženje hrane, izbjegavanje [[Predator|grabežljivaca]] ili privlačenju seksualnih partnera. Također, organizmi mogu utjecati na selekciju putem [[Suradnja (Biologija)|suradnje]] unutar svoje vrste, obično tako što pomažu svojim srodnicima ili upuštajući se u uzajamno korisnu [[Simbioza|simbiozu]] s organizmima koji su pripadnici drugih vrsta. U doljem vremenskom razdoblju proces evolucije proizvodi nove vrste tako što razdvaja populaciju organizama predaka u više novih grupa organizama koje se ne mogu ili ne žele uzajamno razmnožavati.

Ishode evolucije razlikujemo na osnovi vremenskog raspona na [[Makroevolucija|makroevolucijske]] i [[Mikroevolucija|mikroevolucijske]]. Makroevolucijskim nazivamo evolucijske procese na ili iznad nivoa vrsta. Tu posebno mislimo na procese [[Specijacija|specijacije]] i [[Izumiranje|izumiranja]]. Mikroevolucijskim procesima nazivamo manje evolutivne promjene unutar vrste ili pojedine populacije. Tu posebno mislimo na pojedinačne promjene u [[Genska učestalost|frekvencijama alela]] i na proces [[Adaptacija|adaptacije]].<ref name="ScottEC">{{cite journal |last1=Scott |first1=Eugenie C. |authorlink1=Eugenie Scott |last2=Matzke |first2=Nicholas J. |authorlink2=Nick Matzke |date=2007-05-15 |title=Biological design in science classrooms |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=104 |issue=Suppl. 1 |pages=8669–8676 |bibcode=2007PNAS..104.8669S |doi=10.1073/pnas.0701505104 |issn=0027-8424 |pmid=17494747 |pmc=1876445}}</ref> Općenito, makroevolucija se smatra rezultatom mikroevolucijskih promjena kroz dulji vremenki period.<ref>{{cite journal |last1=Hendry |first1=Andrew Paul |last2=Kinnison |first2=Michael T. |s2cid=24485535 |date=Studeni 2001. |title=An introduction to microevolution: rate, pattern, process |journal=Genetica |volume=112–113 |issue=1 |pages=1–8 |doi=10.1023/A:1013368628607 |issn=0016-6707 |pmid=11838760}}</ref> Zbog toga razliku između mikro i makroevolucije ne smatramo fundamantalnom – razlika je samo u vremenu koje je potrebno da se mikroevolucijski procesi manifestiraju na makroevolucijskoj razini.<ref>{{cite journal |last=Leroi |first=Armand M. |date=March–April 2000 |title=The scale independence of evolution |journal=Evolution & Development |volume=2 |issue=2 |pages=67–77 |doi=10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x |issn=1520-541X |pmid=11258392 |citeseerx=10.1.1.120.1020 |s2cid=17289010}}</ref> Međutim, kod makroevolucije osobine čitavih vrsta mogu biti važne pa i presudne. Primjerice, veliki broj varijacija između individualnih organizama unutar populacije omogućava vrsti da se rapidno prilagodi životu u novom ili izmijenjenom [[Stanište|životnom prostoru]], umanjujući vjerojatnost da će vrsta izumrijeti. U isto vrijeme, veća zemljopisna rasprostranjenost povećava izglede da nastupi specijacija tako što povećava izglede da će dio ukupne populacije jedne vrste postati zemljopisno izoliran. U ovom smislu značenje pojmova mikro i makroevolucija uključuje procese selekcije na različitim nivoima kod kojih mikroevolucija djeluje vršeći selekciju nad genima, organizmima i populacijama dok makroevoucija djeluje selekcijom nad na čitavim vrstama utječući na stope njihove specijacije i izumiranja.<ref name="Gould_1994">{{cite journal |last=Gould |first=Stephen Jay |date=1994-07-19 |title=Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=91 |issue=15 |pages=6764–6771 |bibcode=1994PNAS...91.6764G |doi=10.1073/pnas.91.15.6764 |issn=0027-8424 |pmc=44281 |pmid=8041695}}</ref><ref name="Jablonski2000">{{cite journal |last=Jablonski |first=David |year=2000 |title=Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology |journal=Paleobiology |volume=26 |issue=sp4 |pages=15–52 |doi=10.1666/0094-8373(2000)26[15:MAMSAH]2.0.CO;2 |issn=0094-8373}}</ref>

Uobičajena kriva predodžba o evoluciji je ta da evolucijski procesi imaju ciljeve, dugoročne planove ili prirodnu sklonost "progresu", kao što je to pogrešno predstavljeno u sklopu vjerovanja kao što su [[ortogeneza]] ili [[evolucionizam]]. U stvarnosti evolucija nema dugoročne ciljeve niti nužno proizvodi veću kompleksnost organizama pod njenim utjecajem.<ref name="sciam_1998">{{cite journal |last=Dougherty |first=Michael J. |date=1998-07-20 |title=Is the human race evolving or devolving? |url=http://www.scientificamerican.com/article/is-the-human-race-evolvin/ |journal=Scientific American |issn=0036-8733 |accessdate=2015-09-11 |url-status=live |archiveurl=https://wayback.archive-it.org/all/20140506224205/http://www.scientificamerican.com/article/is-the-human-race-evolvin/ |archivedate=2014-05-06}}</ref><ref>{{cite web |url=http://www.talkorigins.org/indexcc/CB/CB932.html |title=Claim CB932: Evolution of degenerate forms |date=2003-07-22 |editor-last=Isaak |editor-first=Mark |website=TalkOrigins Archive |publisher=The TalkOrigins Foundation, Inc. |location=Houston, Texas |accessdate=2014-12-19 |url-status=live |archiveurl=https://web.archive.org/web/20140823062949/http://www.talkorigins.org/indexcc/CB/CB932.html |archivedate=2014-08-23}}</ref><ref>{{harvnb|Lane|1996|p=61}}</ref> Iako kompleksne vrste jesu evoluirale, njihova kompleksnost je samo usputan rezultat ogromnog broja organizama koji evoluiraju što potvrđuje činjenica da jednostavni organizmi i danas predstavljaju veliku većinu ukupnog broja organizama u [[Biosfera|biosferi]].<ref name="Carroll_2001">{{cite journal |last=Carroll |first=Sean B. |date=2001-02-22 |title=Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity |journal=Nature |volume=409 |issue=6823 |pages=1102–1109 |bibcode=2001Natur.409.1102C |doi=10.1038/35059227 |issn=0028-0836 |pmid=11234024 |s2cid=4319886}}</ref> Naime, velika većina organizama danas su [[prokariot]]i i čine oko polovicu ukupne [[Biomasa (ekologija)|biomase]] na [[Zemlja|Zemlji]] unatoč njihovoj maloj veličini<ref>{{cite journal |last1=Whitman |first1=William B. |last2=Coleman |first2=David C. |last3=Wiebe |first3=William J. |date=1998-06-09 |title=Prokaryotes: The unseen majority |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=95 |issue=12 |pages=6578–6583 |bibcode=1998PNAS...95.6578W |doi=10.1073/pnas.95.12.6578 |issn=0027-8424 |pmc=33863 |pmid=9618454}}</ref> te kao takvi čine veliku većinu ukupne Zemljine [[bioraznolikost]]i.<ref name="Schloss">{{cite journal |last1=Schloss |first1=Patrick D. |last2=Handelsman |first2=Jo |authorlink2=Jo Handelsman |date=Prosinac 2004. |title=Status of the Microbial Census |journal=Microbiology and Molecular Biology Reviews |volume=68 |issue=4 |pages=686–691 |doi=10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004 |issn=1092-2172 |pmc=539005 |pmid=15590780}}</ref> Zbog toga se može tvrditi da su jednostavni organizmi dominantan oblik života na Zemlji kako kroz čitavu povijest tako i do današnjih dana, a da se čini da su kompleksni oblici života raznovrsniji i prisutniji samo zbog toga što ih je [[Pristranost u uzorkovanju|lakše uočiti]].<ref>{{cite journal |last=Nealson |first=Kenneth H. |s2cid=12289639 |date=Siječanj 1999. |title=Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights |journal=Origins of Life and Evolution of Biospheres |volume=29 |issue=1 |pages=73–93 |doi=10.1023/A:1006515817767 |issn=0169-6149 |pmid=11536899 |bibcode=1999OLEB...29...73N}}</ref> Dodatno, evolucija mikroorganizama je posebno važna za suvremena istraživanja evolucije zbog toga što njihovo brzo razmnožavanje omogućava [[Eksperiment|eksperimentalne studije o evoluciji]] koje uključuju promatranje evolucije i adaptacije u stvarnom vremenu.<ref name="Buckling">{{cite journal |last1=Buckling |first1=Angus |last2=MacLean |first2=R. Craig |last3=Brockhurst |first3=Michael A. |last4=Colegrave |first4=Nick |s2cid=205216404 |date=2009-02-12 |title=The Beagle in a bottle |journal=Nature |volume=457 |issue=7231 |pages=824–829 |bibcode=2009Natur.457..824B |doi=10.1038/nature07892 |issn=0028-0836 |pmid=19212400}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Elena |first1=Santiago F. |last2=Lenski |first2=Richard E. |authorlink2=Richard Lenski |date=Lipanj 2003. |title=Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation |journal=Nature Reviews Genetics |volume=4 |issue=6 |pages=457–469 |doi=10.1038/nrg1088 |issn=1471-0056 |pmid=12776215 |s2cid=209727}}</ref> Najdugotrajniji takav eksperiment trenutno se provodi pod vodstvom prof. [[Richard Lenski|Richarda Lenskija]] sa [[Sveučilište Michigen|Sveučilišta Michigen]] u [[Sjedinjene Američke Države|SAD]], a uključuje [[E. Coli dugotrajni eksperiment evolucije|kontinuirano proučavanje procesa evolucije jedne izdvojene populacije bakterije E. Coli]] još od [[24. veljače]] [[1988.]] (33 godine ili oko 75.000 generacija što je ekvivalent 1,5 milijuna godina evolucije hominda). Tijekom eksperimenta bakterije su razvile povećanu mogućnost metaboliziranja glukoze iz hranjive otopine u odnosu na početnu populaciju, a u jednom trenutku (oko generacije 31.500) bakterije su mutirale na način da su razvile sposobnost metaboliziranja limunske kiseline koja se sve vrijeme nalazila u otopini, ali je za E. Coli obično beskorisna.<ref>{{Citiranje weba |title=Rapid Evolution of Citrate Utilization by Escherichia coli by Direct Selection Requires citT and dctA |url=https://journals.asm.org/doi/abs/10.1128/JB.00831-15 |access-date=2021-08-09 |website=Journal of Bacteriology |language=en |doi=10.1128/jb.00831-15 |pmc=PMC4800869 |pmid=26833416 |archive-date=1. rujna 2021. |archive-url=https://web.archive.org/web/20210901165155/https://journals.asm.org/doi/full/10.1128/JB.00831-15 |url-status=dead }}</ref>

=== Adaptacija ili prilagodba ===
{{glavni|Adaptacija}}

[[Datoteka:Homology vertebrates-hr.svg|mini|300x300px|[[Homologija (biologija)|Homologne]] kosti u udovima [[Tetrapodi|tetrapoda]]. [[Kost]]i ovih životinja imaju istu temeljnu strukturu, međutim [[Adaptacija|prilagođene]] su specifičnim potrebama matičnog organizma.]]

Adaptacija je proces koji žive organizme čini bolje prilagođenima životu u njihovom [[Stanište|staništu]] odnosno prirodnom okolišu.<ref>{{Citiranje knjige |title=The growth of biological thought : diversity, evolution, and inheritance |last=Mayr, Ernst, 1904-2005. |year=1982 |url=https://www.worldcat.org/oclc/7875904 |language=engleski |pages=483 |publisher=Belknap Press |location=Cambridge, Mass. |quote=Adaptation... could no longer be considered a static condition, a product of a creative past and became instead a continuing dynamic process. |isbn=0-674-36445-7}}</ref><ref>The sixth edition of the ''Oxford Dictionary of Science'' (2010) defines ''adaptation'' as "Any change in the structure or functioning of successive generations of a population that makes it better suited to its environment."</ref> Uz to, izraz ''adaptacija'' može se odnositi na određenu značajku bitnu za preživljavanje organizma – na primjer, adaptacija zuba u konja kako bi konji mogli sažvakati travu. Istovremenao korištenje naziva adaptacija za evolucijski proces kao i za značajku organizama bitnu za preživljavanje (dio tijela organizma ili funkciju) trebalo bi razlikovati. Adaptacije proizvodi [[prirodna selekcija]].<ref>{{cite journal |last=Orr |first=H. Allen |date=Veljača 2005. |title=The genetic theory of adaptation: a brief history |journal=Nature Reviews Genetics |volume=6 |issue=2 |pages=119–127 |doi=10.1038/nrg1523 |issn=1471-0056 |pmid=15716908 |s2cid=17772950}}</ref> Sljedeće definicije imamo zahvaljujući [[Theodosius Dobzhansky|Theodosiusu Dobzhanskom]]:

# ''Adaptacija'' ili ''prilagodba'' je evolutivni proces tijekom kojeg se povećava sposobnost organizma za život u svojem staništu ili staništima.<ref name="#1">{{Citiranje knjige |title=Evolutionary Biology : Volume 2 |last=Dobzhansky, Theodosius. |year=1968 |url=https://www.worldcat.org/oclc/840289682 |publisher=Springer US |location=Boston, MA |isbn=978-1-4684-8094-8}}</ref>
# ''Adaptiranost'' ili ''prilagođenost'' je stanje adaptiranosti ili prilagođenosti organizma – mjera sposobnosti organizma da živi i razmnožava se u određenim staništima.<ref name="#1"/>
# ''Adaptivna ili prilagodna značajka'' je obilježje razvojnog modela organizma koji omogućava ili makar samo povećava vjerojatnost da će organizam uspjeti preživjeti i razmnožiti se.<ref>{{cite journal |last=Dobzhansky |first=Theodosius |date=Ožujak 1956. |title=Genetics of Natural Populations. XXV. Genetic Changes in Populations of Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis in Some Localities in California |journal=Evolution |volume=10 |issue=1 |pages=82–92 |doi=10.2307/2406099 |issn=0014-3820 |jstor=2406099}}</ref>

Adaptacija se se odvija kroz niz malih i postepenih izmjena postojećih tjelesnih struktura nekog organizma. Zbog toga se često događa da strukture sa sličnom internom organizacijom mogu obavljati različite funkcije u različitim organizmima. Ovo je rezultat činjenice da se jedna struktura u organizmu pretka prilagođava funkciji u organizmu potomaka na različite načine. Primjerice, kosti u krilu [[šišmiš]]a vrlo su slične kostima u prednjim nožicama [[miš]]eva i onima u rukama [[Primati|primata]] zbog toga što su sve navedene [[Homologija|homologne]] strukture naslijeđene od zajedničkog pretka iz razreda [[Sisavci|sisavaca]].<ref>{{cite journal |last1=Young |first1=Nathan M. |last2=HallgrÍmsson |first2=Benedikt |s2cid=198156135 |date=Prosinac 2005. |title=Serial homology and the evolution of mammalian limb covariation structure |journal=Evolution |volume=59 |issue=12 |pages=2691–2704 |doi=10.1554/05-233.1 |issn=0014-3820 |pmid=16526515}}</ref> Međutim, pošto su svi živući organizmi u manjoj ili većoj mjeri srodni,<ref name="Penny1999">{{cite journal |last1=Penny |first1=David |last2=Poole |first2=Anthony |date=Prosinac 1999. |title=The nature of the last universal common ancestor |journal=Current Opinion in Genetics & Development |volume=9 |issue=6 |pages=672–677 |doi=10.1016/S0959-437X(99)00020-9 |issn=0959-437X |pmid=10607605}}</ref> čak i u slučaju organa koji imaju malo ili nimalo sličnosti u strukturi kao na primjer [[Oko|oči]] [[Člankonošci|člankonožaca]], [[Lignja|liganja]] i [[Kralježnjaci|kralježnjaka]] ili primjerice udovi i krila člankonožaca i kralježnjaka, mogu ovisiti o zajedničkom skupu homolognih gena koji kontroliraju njihovu izgradnju i funkciju. Ovo zovemo dubokom [[Homologija|homologijom]].<ref>{{cite journal |last=Hall |first=Brian K. |s2cid=22142786 |date=Kolovoz 2003. |title=Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution |journal=Biological Reviews |volume=78 |issue=3 |pages=409–433 |doi=10.1017/S1464793102006097 |issn=1464-7931 |pmid=14558591}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Shubin |first1=Neil |authorlink1=Neil Shubin |last2=Tabin |first2=Clifford J. |authorlink2=Clifford Tabin |last3=Carroll |first3=Sean B. |date=2009-02-12 |title=Deep homology and the origins of evolutionary novelty |journal=Nature |volume=457 |issue=7231 |pages=818–823 |bibcode=2009Natur.457..818S |doi=10.1038/nature07891 |issn=0028-0836 |pmid=19212399 |s2cid=205216390}}</ref>

=== Koevolucija ===
{{glavni|Koevolucija}}

Interakcije između organizama često mogu dovesti do sukoba ili pak suradnje (kooperacije). Kada se interakcija odvija između organizama koji pripadaju dvijema vrstama, kao što su primjerice [[Parazitizam|paraziti]] i [[Domaćin (biologija)|domaćini]] ili [[grabežljivci]] i [[plijen]], ove vrste često mogu adaptacije razvijati usporedno. U tom slučaju evolucija prve vrste uzrokuje adaptaciju druge vrste. Nakon toga adaptivne promjene nastale u drugoj vrsti uzrokuju nove adaptivne promjene u prvoj vrsti i tako dalje. Ovakav krug selekcije, adaptacije i odgovora na adaptaciju nazivamo koevolucijom.<ref>{{cite journal |last=Wade |first=Michael J. |s2cid=36705246 |date=Ožujak 2007. |title=The co-evolutionary genetics of ecological communities |journal=Nature Reviews Genetics |volume=8 |issue=3 |pages=185–195 |doi=10.1038/nrg2031 |issn=1471-0056 |pmid=17279094}}</ref> Kao primjer možemo navesti proizvodnju [[tetrodotoksin]]a, vrlo jakog [[Neurotoksini|neurotoksina]], kojeg nalazimo u nekih vrsta [[daždevnjak]]a iz Sj. Amerike (''Taricha granulosa'') i paralelno razvoja otpornosti na tetrodotoksin u [[predator]]skoj vrsti zmije koja ga lovi i jede (''Thamnophis sirtalis''). U tom paru vrsti predatora i plijena evolucijska [[utrka u naoružanju]] dovela je do proizvodnje visoke koncentracije toksina u koži daždevnjaka i odgovarajućem stupnju otpornosti na tetradotoksin kod vrste zmije koja ga jede.<ref>{{cite journal |last1=Geffeney |first1=Shana |last2=Brodie |first2=Edmund D., Jr. |last3=Ruben |first3=Peter C. |last4=Brodie |first4=Edmund D., III |s2cid=8816337 |date=2002-08-23 |title=Mechanisms of Adaptation in a Predator-Prey Arms Race: TTX-Resistant Sodium Channels |journal=Science |volume=297 |issue=5585 |pages=1336–1339 |bibcode=2002Sci...297.1336G |doi=10.1126/science.1074310 |issn=0036-8075 |pmid=12193784}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Brodie |first1=Edmund D., Jr. |last2=Ridenhour |first2=Benjamin J. |last3=Brodie |first3=Edmund D., III |date=Listopad 2002. |title=The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts |journal=Evolution |volume=56 |issue=10 |pages=2067–2082 |doi=10.1554/0014-3820(2002)056[2067:teropt]2.0.co;2 |issn=0014-3820 |pmid=12449493}}</ref><ref>{{cite news |last=Carroll |first=Sean B. |date=2009-12-21 |title=Whatever Doesn't Kill Some Animals Can Make Them Deadly |url=https://www.nytimes.com/2009/12/22/science/22creature.html |newspaper=The New York Times |location=New York |publisher=The New York Times Company |issn=0362-4331 |accessdate=2014-12-26 |url-status=live |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150423075609/http://www.nytimes.com/2009/12/22/science/22creature.html |archivedate=2015-04-23}}</ref>

=== Kooperacija ===
{{glavni|Kooperacija (evolucija)}}

Sve koevolucijske interakcije između vrsta ne uključuju nužno konflikte.<ref>{{cite journal |last=Sachs |first=Joel L. |date=Rujan 2006. |title=Cooperation within and among species |journal=Journal of Evolutionary Biology |volume=19 |issue=5 |pages=1415–1418; discussion 1426–1436 |doi=10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x |issn=1010-061X |pmid=16910971 |s2cid=4828678}}</ref><ref>{{cite journal |last=Nowak |first=Martin A. |date=2006-12-08 |title=Five Rules for the Evolution of Cooperation |journal=Science |volume=314 |issue=5805 |pages=1560–1563 |bibcode=2006Sci...314.1560N |doi=10.1126/science.1133755 |issn=0036-8075 |pmc=3279745 |pmid=17158317}}</ref> Postoji puno slučajeva kada je došlo do evolucije beneficijskih interakcija. Na primjer, ekstremni slučaj kooperacije u evoluciji nalazimo između [[Biljke|biljki]] i [[Gljive|gljiva]] kroz [[Simbioza|simbiozu]] koju nazivamo [[mikoriza]]. U tom slučaju gljive rastu na [[Korijen (biljke)|korijenima]] biljaka i pomažu biljkama da upiju [[nutrijent]]e iz tla.<ref>{{cite journal |last=Paszkowski |first=Uta |date=Kolovoz 2006. |title=Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses |journal=Current Opinion in Plant Biology |volume=9 |issue=4 |pages=364–370 |doi=10.1016/j.pbi.2006.05.008 |issn=1369-5266 |pmid=16713732}}</ref> Ovo je potpuno recipročni odnos, budući da biljke gljivama osiguravaju [[Šećeri|šećer]] kojeg same stvaraju [[Fotosinteza|fotosintezom]] – gljive doslovno rastu unutar [[stanica]] biljaka što im omogućava razmjenu hranjivih tvari s organizmom domaćinom (biljkom) dok za cijelo to vijeme odašilju kemijske signale koji suzbijaju [[imunosni sustav]] biljke.<ref>{{cite journal |last1=Hause |first1=Bettina |last2=Fester |first2=Thomas |s2cid=20082902 |date=Svibanj 2005. |title=Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis |journal=Planta |volume=221 |issue=2 |pages=184–196 |doi=10.1007/s00425-004-1436-x |issn=0032-0935 |pmid=15871030}}</ref>

Poznati su i slučajevi razvitka suradnje između organizama iste vrste. Ekstremni primjer predstavljaju slučajevi [[eusocijalnost]]i među [[Društveni insekti|društvenim insektima]], kao što su [[pčele]], [[termiti]] i [[mravi]], kod kojih [[Neplodnost|sterilni]] insekti hrane i čuvaju mali broj organizama u [[Kolonija (biologija)|koloniji]] koji su sposobni za [[Reprodukcija|reprodukciju]]. Na još sitnijoj skali, somatske (tjelesne) stanice koje tvore tijela životinja ograničavaju svoju reprodukciju kako bi stabilnost organizma bila očuvana. Kada je organizam stabilan, on tada proizvodi mali broj životinjskih [[Spolne stanice|spolnih stanica]] kako bi stvorio potomstvo. U ovom primjeru somatske stanice odgovaraju na specifične signale koji im daju instrukcije kada da rastu, kada da zadrže postojeću veličinu ili kada da umru. Ako stanice ignoriraju te signale i razmnožavaju se bez svrhe, njihov nekontroliran rast uzrokuje malignu bolest [[Rak (bolest)|rak]].<ref name="Bertram">{{cite journal |last=Bertram |first=John S. |date=Prosinac 2000. |title=The molecular biology of cancer |journal=Molecular Aspects of Medicine |volume=21 |issue=6 |pages=167–223 |doi=10.1016/S0098-2997(00)00007-8 |issn=0098-2997 |pmid=11173079}}</ref>

Kooperacija unutar vrste može nastati i procesom [[Selekcija srodnika|selekcije srodnika]] u kojem jedan organizam djeluje kako bi zaštitio i podigao potomstvo srodnog organizma.<ref>{{cite journal |last1=Reeve |first1=H. Kern |last2=Hölldobler |first2=Bert |authorlink2=Bert Hölldobler |date=2007-06-05 |title=The emergence of a superorganism through intergroup competition |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=104 |issue=23 |pages=9736–9740 |bibcode=2007PNAS..104.9736R |doi=10.1073/pnas.0703466104 |issn=0027-8424 |pmc=1887545 |pmid=17517608}}</ref> Takva aktivnost biva prirodno odabrana zbog toga što ako organizam koji pomaže sadrži alele koje potiču aktivnost pomaganja, vjerojatno je da njegovi srodnici također posjeduju iste alele pa se zbog toga baš te alele nasljeđuju.<ref>{{cite journal |last1=Axelrod |first=Robert |last2=Hamilton |first2=W. D. |date=1981-03-27 |title=The evolution of cooperation |journal=Science |volume=211 |issue=4489 |pages=1390–1396 |bibcode=1981Sci...211.1390A |doi=10.1126/science.7466396 |issn=0036-8075 |pmid=7466396}}</ref> Drugi procesi koji potiču kooperaciju uključuju [[Grupna selekcija|grupnu selekciju]] kod koje koperacija donosi dobrobit za čitavu grupu organizama.<ref>{{cite journal |last1=Wilson |first1=Edward O. |last2=Hölldobler |first2=Bert |date=2005-09-20 |title=Eusociality: Origin and consequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=102 |issue=38 |pages=13367–1371 |bibcode=2005PNAS..10213367W |doi=10.1073/pnas.0505858102 |issn=0027-8424 |pmc=1224642 |pmid=16157878}}</ref>

=== Postanak vrsta ili specijacija ===
{{glavni|Specijacija}}

[[Datoteka:Speciation_modes_edit-hr.svg|mini|300x300px|Geografska ilustracija prostornih aspekata specijacije]]

Specijacija je evolucijski proces u kojem se jedna vrsta (predak) dijeli u dvije ili više vrsta potomaka.<ref name="Gavrilets">{{cite journal |last=Gavrilets |first=Sergey |date=Listopad 2003. |title=Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years? |journal=Evolution |volume=57 |issue=10 |pages=2197–2215 |doi=10.1554/02-727 |issn=0014-3820 |pmid=14628909 |s2cid=198158082}}</ref>

Postoji više načina kojima definiramo koncept "vrste". Izbor definicije ovisi o karakteristikama vrste koju opisujemo.<ref name="Queiroz">{{cite journal |last=de Queiroz |first=Kevin |date=2005-05-03 |title=Ernst Mayr and the modern concept of species |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=102 |issue=Suppl. 1 |pages=6600–6607 |bibcode=2005PNAS..102.6600D |doi=10.1073/pnas.0502030102 |issn=0027-8424 |pmc=1131873 |pmid=15851674}}</ref> Na primjer, neki koncepti vrste se lakše primjenjuju na organizme koji se [[Spolno razmnožavanje|spolno razmnožavaju]] dok se drugi više primjenjuju na [[Aseksualnost|aseksualnim]] oragnizmima. Iako su koncepti vrsta prilično raznoliki, mogu se svrstati u jedan od tri šira filozofska pristupa ili kriterija: [[Križanje (genetika)|križanje]], [[ekologija]], [[Filogeneza|filogenetika]].<ref name="Ereshefsky92">{{cite journal |last=Ereshefsky |first=Marc |date=Prosinac 1992. |title=Eliminative pluralism |journal=Philosophy of Science |volume=59 |issue=4 |pages=671–690 |doi=10.1086/289701 |issn=0031-8248 |jstor=188136 |s2cid=224829314}}</ref> ''Koncept biološke vrste'' (KBV) je klasični primjer određivanja vrste po kriteriju križanja. Kako ga je definirao njemački evolucijski biolog Ernst Mayr 1942., KBV glasi "vrste su grupe populacija koje se stvarno ili potencijalno međusobno križaju i koje su reproduktivno izolirane od drugih takvih grupa".<ref>{{harvnb|Mayr|1942|p=120}}</ref> Unatoč tome što se ova definicija često i dugo koristi, KBV, kao i druge definicije nije bez kontroverzi – na primjer zato što se ne može primijeniti na [[Prokarioti|prokariote]],<ref>{{cite journal |last1=Fraser |first1=Christophe |last2=Alm |first2=Eric J. |last3=Polz |first3=Martin F. |last4=Spratt |first4=Brian G. |last5=Hanage |first5=William P. |s2cid=15763831 |date=2009-02-06 |title=The Bacterial Species Challenge: Making Sense of Genetic and Ecological Diversity |journal=Science |volume=323 |issue=5915 |pages=741–746 |bibcode=2009Sci...323..741F |doi=10.1126/science.1159388 |issn=0036-8075 |pmid=19197054}}</ref> što nazivamo ''[[problem vrsta]]''.<ref name="Queiroz" /> Neki istraživači su pokušali stvoriti ujedinjujuću monoističku definiciju vrsta, dok su drugi usvojili pluralistički pristup i sugeriraju da možda postoje različiti načini logičkog interpretiranja definicije vrsta.<ref name="Queiroz" /><ref name="Ereshefsky92" />

Nužno je postojanje [[Reproduktivna izolacija|reproduktivne izolacije]] između dvije populacije koje se seksualno razmnožavaju kako bi te populacije postale nove posebne vrste. Genski tok može usporiti ovaj proces proširujući genetske varijante i na ostale populacije. Ovisno o tome koliko daleko su dvije vrste otišle u procesu razdvajanja u odnosu na [[Najbliži zajednički predak|najbližeg zajedničkog pretka]] može još biti moguće stvaranje zajedničkog potomstva, kao što je slučaj s [[Domaći konj|konjima]] i [[Domaći magarac|magarcima]] čijim križanjem možemo dobiti [[Mazga|mazgu]] ili [[Mula|mulu]].<ref>{{cite journal |last=Short |first=Roger Valentine |date=Listopad 1975. |title=The contribution of the mule to scientific thought |journal=Journal of Reproduction and Fertility. Supplement |issue=23 |pages=359–364 |issn=0449-3087 |oclc=1639439 |pmid=1107543}}</ref> Takvi hibridi (križanci) su najčešće [[Neplodnost|sterilni]] i ne mogu se dalje razmnožavati. U ovom slučaju blisko srodne vrste su se možda mogle redovno i uspješno međusobno pariti, ali križanci koji su tako nastali ne bivaju dalje selektirani i vrste ostaju razdvojene. Međutim, ponekad se križanjem bliskih vrsta dobiju križanci koji nisu sterilni, a tako stvorena nova vrsta može imati svojstva negdje između svojstava vrsta od kojih je nastala ili može imati kompletno nov [[fenotip]].<ref>{{cite journal |last1=Gross |first1=Briana L. |last2=Rieseberg |first2=Loren H. |date=May–June 2005 |title=The Ecological Genetics of Homoploid Hybrid Speciation |journal=Journal of Heredity |volume=96 |issue=3 |pages=241–252 |doi=10.1093/jhered/esi026 |issn=0022-1503 |pmc=2517139 |pmid=15618301}}</ref> Važnost [[hibridizacija (biologija)|hibridizacije]] ili križanja u postanku novih vrsta životinja nije u potpunosti jasna iako je pojava opisana kod mnogo vrsta životinja.<ref>{{cite journal |last1=Burke |first1=John M. |last2=Arnold |first2=Michael L. |s2cid=26683922 |date=Prosinac 2001. |title=Genetics and the fitness of hybrids |journal=Annual Review of Genetics |volume=35 |pages=31–52 |doi=10.1146/annurev.genet.35.102401.085719 |issn=0066-4197 |pmid=11700276}}</ref> Poznati primjer koji je znanstveno detaljno obrađen je primjer [[Siva žaba stablašica|sive žabe stablašice]].<ref>{{cite journal |last=Vrijenhoek |first=Robert C. |s2cid=11657663 |date=2006-04-04 |title=Polyploid Hybrids: Multiple Origins of a Treefrog Species |journal=Current Biology |volume=16 |issue=7 |pages=R245–R247 |doi=10.1016/j.cub.2006.03.005 |issn=0960-9822 |pmid=16581499}}</ref>

Postoje četiri geografska moda specijacije u prirodi, ovisno o opsegu izolacije jedne specijacijske populacije od druge: [[Alopatrijska specijacija|alopatrijska]], [[Peripatrijska specijacija|peripatrijska]], [[Parapatrijska specijacija|parapatrijska]] i [[Simpatrijska specijacija|simpatrijska]]. Specijacija može također biti inducirana umjetno, putem [[Stočarstvo|stočarstva]], poljoprivrede ili laboratorijskih eksperimenata.

Instance specijacije su važne u teoriji [[Isprekidana ravnoteža (evolucija)|isprekidane ravnoteže]] koja objašnjava obrasce kratkih eksplozija u fosilnom zapisu nakon kojih slijede relativno dugi periodi evolucijskog zastoja za koje vrijeme vrste ostaju relativno neizmijenjene.<ref>{{Citiranje knjige |title=Models in paleobiology |last=Schopf, Thomas J. M. |year=1972 |url=https://www.worldcat.org/oclc/572084 |publisher=Freeman, Cooper |location=San Francisco |isbn=0-87735-325-5}}</ref><ref>{{Citiranje časopisa |last=Eldredge, Niles; Gould, Stephen Jay |title=Punctuated Equilibria: An alternative To Phyletic Gradualism |url=https://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/eldredge.pdf}}</ref> U ovoj teoriji specijacija i ubrzana evolucija su povezane i u kojoj prirodna selekcija i genski pomak djeluju najsnažnije na organizme koji su upravo u procesu specijacije u novim staništima ili unutar manjih populacija. Kao rezultat procesa u fosilnom zapisu iz perioda zastoja nalazimo isključivo fosilne ostatke populacije pretka budući da su organizmi koji se nalaze u procesu specijacije obično dio malih populacija ili zemljopisno ograničenih staništa pa bivaju rijetko očuvani u fosilnom obliku.<ref name="Gould_1994" />

=== Izumiranje ili ekstinkcija ===
{{glavni|Izumiranje}}

[[Datoteka:Palais de la Decouverte Tyrannosaurus rex p1050042.jpg|mini|''[[Tyrannosaurus rex]] -'' [[dinosaur]] koji je izumro za vrijeme [[kredsko-paleogensko izumiranje|kredsko-paleogenskog izumiranja]] na kraju geološkog razdoblja [[Kreda (geološko razdoblje)|Krede]].|225x225px]]

Izumiranje je nestanak cijele jedne vrste. Izumiranje nije neobična pojava, obzirom na činjenicu da se nove vrste redovno pojavljuju i isčezavaju kroz proces izumiranja.<ref>{{cite journal |last1=Benton |first1=Michael J. |date=1995-04-07 |title=Diversification and extinction in the history of life |journal=Science |volume=268 |issue=5207 |pages=52–58 |bibcode=1995Sci...268...52B |doi=10.1126/science.7701342 |issn=0036-8075 |pmid=7701342}}</ref> Skoro sve životinjske i biljne vrste koje su ikad živjele na Zemlji su danas izumrle,<ref>{{cite journal |last=Raup |first=David M. |s2cid=23012011 |date=1986-03-28 |title=Biological extinction in Earth history |journal=Science |volume=231 |issue=4745 |pages=1528–1533 |bibcode=1986Sci...231.1528R |doi=10.1126/science.11542058 |issn=0036-8075 |pmid=11542058}}</ref> a izumiranje je, čini se, konačna sudbina koja čeka sve vrste.<ref>{{cite journal |last1=Avise |first1=John C. |last2=Hubbell |first2=Stephen P. |authorlink2=Stephen P. Hubbell |last3=Ayala |first3=Francisco J. |date=2008-08-12 |title=In the light of evolution II: Biodiversity and extinction |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=105 |issue=Suppl. 1 |pages=11453–11457 |bibcode=2008PNAS..10511453A |doi=10.1073/pnas.0802504105 |issn=0027-8424 |pmc=2556414 |pmid=18695213}}</ref> Izumiranje se u kontinuitetu neprekidno odvija tijekom ukupne povijesti života na zemlji iako je stopa izumiranja imala momentalne skokove u trenucima [[Masovna izumiranja|masovnog izumiranja]]. [[Kredsko-paleogensko izumiranje]] za vrijeme kojeg su nestali svi dinosauri koji nisu bili ptice je najpoznatije masovno izumiranje, ali ranije [[masovno izumiranje na prijelazu iz perma u trijas]] je bilo znatno ozbiljnije i za njegovog trajanja izumrlo je 96% svih morskih vrsta.<ref name="Raup_1994">{{cite journal |last=Raup |first=David M. |title=The role of extinction in evolution |date=1994-07-19 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=91 |issue=15 |pages=6758–6763 |bibcode=1994PNAS...91.6758R |doi=10.1073/pnas.91.15.6758 |issn=0027-8424 |pmc=44280 |pmid=8041694}}</ref>

[[Holocensko izumiranje]] je masovno izumiranje koje upravo traje, a povezano je sa širenjem ljudske vrste, kao dominantne vrste, širom zemaljske kugle tijekom zadnjih nekoliko tisuća godina. Trenutačna stopa izumiranja je 100 do 1000 puta veća u odnosu na pozadinsku stopu izumiranja i smatra se da bi čak do 30% trenutno živih vrsta moglo izumrijeti do sredine 21. stoljeća.<ref>{{cite journal |last1=Novacek |first1=Michael J. |last2=Cleland |first2=Elsa E. |date=2001-05-08 |title=The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery |doi=10.1073/pnas.091093698 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=98 |issue=10 |pages=5466–5470 |bibcode=2001PNAS...98.5466N |issn=0027-8424 |pmc=33235 |pmid=11344295}}</ref> Ljudsku aktivnost smatra se glavnim razlogom ovog masovnog izumiranja,<ref>{{cite journal |last1=Pimm |first1=Stuart |authorlink1=Stuart Pimm |last2=Raven |first2=Peter |authorlink2=Peter H. Raven |last3=Peterson |first3=Alan |last4=Şekercioğlu |first4=Çağan H. |last5=Ehrlich |first5=Paul R. |authorlink5=Paul R. Ehrlich |date=2006-07-18 |title=Human impacts on the rates of recent, present and future bird extinctions |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=103 |issue=29 |pages=10941–10946 |bibcode=2006PNAS..10310941P |doi=10.1073/pnas.0604181103 |issn=0027-8424 |pmc=1544153 |pmid=16829570}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Barnosky |first1=Anthony D. |authorlink1=Anthony David Barnosky |last2=Koch |first2=Paul L. |last3=Feranec |first3=Robert S. |last4=Wing |first4=Scott L. |last5=Shabel |first5=Alan B. |date=2004-10-01 |title=Assessing the Causes of Late Pleistocene Extinctions on the Continents |journal=Science |volume=306 |issue=5693 |pages=70–75 |bibcode=2004Sci...306...70B |doi=10.1126/science.1101476 |issn=0036-8075 |pmid=15459379 |citeseerx=10.1.1.574.332 |s2cid=36156087}}</ref> a globalno zatopljavanje ga u budućnosti može još i dodatno ubrzati.<ref>{{cite journal |last1=Lewis |first1=Owen T. |date=2006-01-29 |title=Climate change, species–area curves and the extinction crisis |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B |volume=361 |issue=1465 |pages=163–171 |doi=10.1098/rstb.2005.1712 |issn=0962-8436 |pmc=1831839 |pmid=16553315}}</ref>

Iako se procjenjuje da je više od 99% vrsta koje su ikad živjele na Zemlji izumrlo,<ref name="StearnsStearns1999">{{Citiranje knjige |title=Watching, from the edge of extinction |last=Stearns, Beverly Peterson, 1946- |year=1999 |url=https://www.worldcat.org/oclc/47011675 |publisher=Yale University Press |location=New Haven, CT |isbn=0-585-35104-X}}</ref> smatra se da na Zemlji ima bilijun živih vrsta od kojih je poznata i opisana samo jedna tisućina od 1% od ukupnog broja.<ref>{{cite web |url=https://www.nsf.gov/news/news_summ.jsp?cntn_id=138446 |title=Researchers find that Earth may be home to 1 trillion species |author=<!--Not stated--> |date=2016-05-02 |website=National Science Foundation |location=Arlington County, Virginia |accessdate=2016-05-06 |url-status=live |archiveurl=https://web.archive.org/web/20160504111108/https://www.nsf.gov/news/news_summ.jsp?cntn_id=138446 |archivedate=2016-05-04}}</ref>

Uloga izumiranja unutar evolucije još uvijek nije dovoljno dobro sagledana i moguće je da ovisi o tome koja se vrsta izumiranja uzima u obzir.<ref name="Raup_1994" /> Uzroci kontinuiranog izumiranja "niskog intenziteta", koji čine veliku većinu ukupnog izumiranja, možda su posljedica nadmetanja za ograničene resurse među vrstama ([[princip isključivog natjecanja]]).<ref>{{Citiranje časopisa |author=Ulrich Kutschera, Karl J. Niklas |title=The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis |url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15241603 |date=Lipanj 2004. |journal=Die Naturwissenschaften |volume=91 |issue=6 |pages=255–276 |id=10.1007/s00114-004-0515-y |accessdate=2020-11-23}}</ref> Ako jedna vrsta u borbi za resurse pretekne drugu to bi moglo uzrokovati selekciju na nivou vrsta (makroevolucija) pri čemu prilagođenija vrsta koja ima veću sposobnost preživljavanja preživljava, dok druga vrsta, koja ostaje bez resursa potrebnih za preživljavanje, prisilno izumire.<ref>{{Citiranje časopisa |author=S. J. Gould |title=Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection |url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/9533127 |date=1998-02-28 |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences |volume=353 |issue=1366 |pages=307–314 |id=10.1098/rstb.1998.0211 |accessdate=2020-11-23}}</ref> Pojave povremnih masovnih izumiranja su također važne, ali umjesto da djeluju kao faktor selekcije (prirodnog odabira), takve pojave drastično smanjuju raznolikost na neuobičajen način i potječu eksplozije ubrzane evolucije u populacijama preživjelih organizama.<ref>{{cite journal |last=Jablonski |first=David |date=2001-05-08 |title=Lessons from the past: Evolutionary impacts of mass extinctions |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=98 |issue=10 |pages=5393–5398 |bibcode=2001PNAS...98.5393J |doi=10.1073/pnas.101092598 |issn=0027-8424 |pmc=33224 |pmid=11344284}}</ref>

== Podjela evolucijskih procesa i mehanizama ==
{{glavni|Mikroevolucija|Makroevolucija|Megaevolucija}}

S obzirom na opseg promjena i određene karakteristike evolucijskih procesa, moguće je razlučiti više skupina evolucijskih mehanizama koji djeluju u neprekinutom evolucijskom nizu.<ref>{{cite journal |author=Scott EC, Matzke NJ |title=Biological design in science classrooms |volume=104 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |issue=suppl_1 |pages=str. 8669.–8676. |year=2007 |pmid=17494747 |pmc=1876445 |doi=10.1073/pnas.0701505104|bibcode=2007PNAS..104.8669S}}</ref>

Prvu skupinu mehanizama koju čine [[mutacija]], [[prirodni odabir]], [[genski pomak]] i [[genski tok]], a njihovo ukupno djelovanje nazivamo [[Mikroevolucija|mikroevolucijom]]. Mikroevolucijski mehanizmi su oni koji djeluju na nivou [[Organizam (biologija)|organizma]] tj. [[Populacija (biologija)|populacije]] organizama i predstavljaju promjenu u frekvenciji [[Aleli|alela]] koja se događa tijekom vremena unutar populacije.<ref name="talkorigins">[http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/_0_0/evoscales_02 Microevolution: What is microevolution?]</ref> Drugu skupinu evolucijskih mehanizama čine mehanizmi [[Specijacija|specijacije]], [[Prirodni odabir vrsta|prirodnog odabira vrsta]] i [[Isprekidana ravnoteža|isprekidane ravnoteže]] i njihovo ukupno djelovanje nazivamo [[Makroevolucija|makroevolucijom]]. Makroevolucija je u modernom smislu evolucija vođena prirodnim odabirom varijacija među vrstama, umjesto varijacijama unutar pojedine vrste kao u slučaju mikroevolucije.<ref>{{Citiranje časopisa |author=Stanley |first=S. M. |title=A theory of evolution above the species level. |date=1975-02-01 |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=72 |issue=2 |pages=646–650 |language=en}}</ref><ref>{{Citiranje časopisa |author=Hautmann |first=Michael |title=What is macroevolution? |year=2020 |journal=Palaeontology |volume=63 |issue=1 |pages=1–11 |language=en}}</ref>

[[Megaevolucija]] je pojam koji se u prošlosti koristio za opisivanje najdramatičnijih događaja u evolucijskoj povijesti. Međutim, nakon usvajanja novih definicija mikroevolucije kao procesa koji djeluju unutar vrste, na nivou populacija i organizama, ili u slučaju makroevolucije procesa na nivou vrsta, ali koji zajednički više nemaju direktne veze s magnitudom evolucijskih promjena, ovaj termin je većinom napušten.<ref>{{Citiranje weba |url=http://metadarwinism.com/mega-evolution-a-metadarwinian-extended-new-synthesis-mens/ |title=Mega-evolution: a Metadarwinian Extended New Synthesis (MENS) {{!}} |language=en |accessdate=2020-11-14}}</ref><ref>{{Citiranje časopisa |last=De Loof |first=Arnold |title=The evolution of “Life”: A Metadarwinian integrative approach |url=https://www.tandfonline.com/doi/pdf/10.1080/19420889.2017.1301335 |date=2017-06-30 |month=lipanj |journal=Communicative & Integrative Biology |id=ISSN 1942-0889 |accessdate=2020-11-14 |url-status=dead }}</ref>

== Empirijski nalazi koji potvrđuju teoriju evolucije ==
[[Datoteka:Archeopterix-img_0293.jpg|mini|193x193px|"''[[Karika koja nedostaje]]''" - ''[[Archaeopteryx]]'', prijelazni oblik života između [[dinosaur]]a i [[ptica]]]]
[[Datoteka:Inostrancevia alexandri.JPG|mini|150x150px|"''[[Karika koja nedostaje]]''" - kostur [[Terapsidi|terapsida]] ''[[Inostrancevia alexandri]],'' prijelaznog oblika života između [[Gmazovi|gmazova]] i [[Sisavci|sisavaca]]''.'']]
[[Datoteka:Tiktaalik Field Museum.jpg|mini|150x150px|"''[[Karika koja nedostaje]]''" - ''[[Tiktaalik]]'', prijelazni oblik života između [[riba]] i [[Vodozemci|vodozemaca]]]]
:''Za više informacija vidi članke [[Evolucija kao činjenica i teorija]] i [[Dokaz zajedničkog porijekla]].''
Već su Darwin, ali i drugi biolozi 19. stoljeća pronašli uvjerljive dokaze o biološkoj evoluciji pomoću komparativnih studija živih organizama i njihove zemljopisne distribucije, ali i kroz proučavanje fosilnih ostataka izumrlih organizama.<ref name= "Virtual">{{cite web |url=http://www.fossilmuseum.net/fossilrecord.htm |title=The Fossil Record - Life's Epic |accessdate=2007-08-31 |work=The Virtual Fossil Museum}}</ref> Od Darwinovog vremena dokazi iz tih izvora su postali još jači i sveobuhvatniji, a nove discipline koje su se relativno nedavno pojavile – genetika, biokemija, fiziologija, ekologija, znanost o proučavanju ponašanja životinja (etologija) i posebice molekularna biologija – su isporučile snažne dodatne dokaze i detaljnu potvrdu ove [[znanstvena teorija|znanstvene teorije]]. Dok je prikupljanje i izlaganje dokaza u Darwinovo vrijeme bio dugotrajan i mukotrpan postupak, a i sami dokazi su bili rijetki i teško dostupni, danas, koristeći tehnička dostignuća molekularne biologije, možemo direktno proučavati [[DNK]] i [[protein]]e bilo kojeg organizma što nam omogućava rekonstrukciju najsitnijih detalja evolucijske povijesti života. U 21. stoljeću jedino ograničenje u prikupljanju dodatnih direktnih dokaza u korist Teorije evolucije predstavlja problematično financiranje takvih istraživanja zbog činjenice da je znanstvena zajednica odavno prihvatila Teoriju evolucije kao znanstvenu činjenicu i ne smatra potrebnim daljnje rasipanje resursa s ciljem dodatnog dokazivanja. Naime, biolozi koji proučavaju evoluciju više se ne bave prikupljanjem dokaza nego pokušavaju iz već prikupljenih dokaza stvoriti nove znanstvene spoznaje.

=== Fosilni zapisi ===
[[Paleontologija|Paleontolozi]] su pronašli i proučavali fosilne ostatke tisuća živih bića koja su u prošlosti naseljavala Zemlju. [[Fosil]]ni zapisi zorno prikazuju da su mnoge vrste izumrlih organizama morfološki prilično različite od onih koje susrećemo danas. Fosilni zapisi također pokazuju postepeni razvoj organizama i prelazak iz jednog oblika u drugi tijekom vremena koje se može precizno utvrditi [[Stratigrafija|kronostratigrafskim]] metodama, koje geološke slojeve i fosile koji se u njima nalaze stavljaju u precizan kronološki kontekst.<ref>{{cite web |url=http://books.nap.edu/openbook.php?record_id=11876&page=22 |title=Science, Evolution, and Creationism |accessdate=2008-01-06 |last=Committee on Revising Science and Creationism: A View from the National Academy of Sciences, National Academy of Sciences and Institute of Medicine of the National Academies |year=2008 |publisher=National Academy of Sciences}}</ref>

Kada živo biće ugine, njegovi ostaci obično bivaju uništeni od strane drugih živih bića ili prirodnih procesa poput djelovanja vremena i [[Erozija|erozije]]. U rijetkim slučajevima dijelovi tijela – pogotovo tvrdi i otporni poput oklopa i ljuski, zubi ili kostiju – se mogu očuvati tako što igrom slučaja ostanu zakopani u blato, mulj ili pijesak, odnosno na neki drugi način budu zaštićeni od utjecaja strvinara i prirodnih sila i vremena. Naposljetku, kroz procese [[Petrifikacija|petrifikacije]] i [[Sedimentacija|sedimentacije]] bivaju okamenjeni te postaju dijelom stijene koja je nastala naknadnim taloženjem slojeva tla.<ref>{{Cite book |title=McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology |publisher=McGraw-Hill |year=2002 |page=58 |isbn=0-07-913665-6}}</ref> Metodama poput radiometrijskog određivanja starosti stijena - gdje mjerimo količinu prirodnih radioaktivnih izotopa koji su preostali u nekom mineralu da bi pomoću njih utvrdili vrijeme koje je prošlo od njihova formiranja - možemo procijeniti starost stijena, a time i fosila koji se u tim stijenama nalaze.<ref>Renne, P.R., Ludwig, K.R. and Karner, D.B. 1998. Progress and challenges in geochronology. ''Science Progress'', '''83''', 107–121 [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10800377]</ref><ref>Noller, J.S., Sowers, J.M., and Lettis, W.R., 2000, Quaternary Geochronology: Methods and Applications, American Geophysical Union,  AGU Reference Shelf 4.</ref><ref>Colman, S. M., Pierce, K. L., and Birkeland, P. W., 1987, Suggested terminology for Quaternary dating methods: Quaternary Research, v. 28, p. 314–319</ref><ref>Dickin, A. P. 1995. ''Radiogenic Isotope Geology''. Cambridge, Cambridge University Press. {{ISBN|0-521-59891-5}}</ref><ref>Faure, G. 1986. ''Principles of isotope geology''. Cambridge, Cambridge University Press. {{ISBN|0-471-86412-9}}</ref><ref>Faure, G., and Mensing, D. 2005. "Isotopes - Principles and applications". 3rd Edition. J. Wiley & Sons. {{ISBN|0-471-38437-2}}</ref>

Radiometrijsko određivanje starosti stijena pokazuje da je [[Zemlja]] formirana prije otprilike 4.5 milijardi godina.<ref name="age_earth1">{{cite book |first1=G.B. |last1=Dalrymple |year=1991 |title=The Age of the Earth |publisher=Stanford University Press |location=California |isbn=0-8047-1569-6}}</ref><ref>{{cite web |last=Newman |first=William L. |date=2007-07-09 |url=http://pubs.usgs.gov/gip/geotime/age.html |title=Age of the Earth |publisher=Publications Services, USGS |accessdate=2007-09-20}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Dalrymple |first1=G. Brent |title=The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved |journal=Geological Society, London, Special Publications |year=2001 |volume=190 |issue=1 |pages=205–221 |url=http://sp.lyellcollection.org/cgi/content/abstract/190/1/205 |accessdate=2007-09-20 |doi=10.1144/GSL.SP.2001.190.01.14 |bibcode=2001GSLSP.190..205D}}</ref><ref>{{cite web |last1=Stassen |first1=Chris |date=2005-09-10 |url=http://www.talkorigins.org/faqs/faq-age-of-earth.html |title=The Age of the Earth |publisher=TalkOrigins Archive |accessdate=2008-12-30}}</ref> Najraniji fosili su mikroorganizmi poput [[bakterija]] i [[cijanobakterija]] (modro-zelene alge). Najstariji od njih se pojavljuju u stijenama starim 3.5 milijardi godina iz doba [[Arhaik]]a.<ref name="AP-20131113" /><ref name="AST-20131108" /> Najstariji poznati životinjski fosili, stari oko 700 milijuna godina, iz [[Geološko razdoblje|geološkog razdoblja]] [[Ediakarij]]a su fosili cjevastih i listolikih organizama mekih tijela.<ref>Bing Shen, Lin Dong,Shuhai Xiao, Michał Kowalewski, »<span class="plainlinks">[http://www.sciencemag.org/content/319/5859/81.short The Avalon Explosion: Evolution of Ediacara Morphospace]</span>«, ''Science'', 4. siječnja 2008: Vol. 319 no. 5859, str. 81–84.</ref> Brojni fosili koji pripadaju i danas živućim [[Koljeno (taksonomija)|koljenima]] sa zamjetnim mineralnim [[skelet]]om pojavljuju se u stijenama starim 540 milijuna godina u doba [[Kambrij]]a. Ti organizmi su drugačiji od onih koje nalazimo danas i od onih koji su živjeli u međuvremenu. Neki od njih su radikalno drugačiji tako da su znanstvenici morali stvoriti nova [[Taksonomija|taksonomska]] koljena kako bi ih mogli klasificirati. Prvi [[kralježnjaci]] su se pojavili prije 400 milijuna godina, a fosile prvih [[sisavac]]a nalazimo prije manje od 200 milijuna godina. Povijest života zabilježena fosilima u slojevima stijena predstavlja uvjerljiv dokaz o istinitosti teorije evolucije.

[[Datoteka:Evolucija_konja.jpg|mini|200px|lijevo|Evolucija [[konj]]a u fosilnom zapisu.]]
Fosilni zapisi nisu potpuni. Od vrlo malog broja organizama koji su očuvani u obliku fosila, još manji broj je pronađen, iskopan i proučavan. Međutim, u nekim slučajevima postepeni razvoj oblika tijekom vremena je detaljno rekonstruiran. Takav je slučaj s evolucijom [[konj]]a. Konja evolucijski, kroz fosilne zapise, možemo direktno povezati sa životinjom veličine psa koja je imala nekoliko prstiju na svakoj nozi i zube prilagođene brštenju. Ta životinja, koju danas nazivamo prakonj ''[[Hyracotherium]]'', živjela je prije 50 milijuna godina. Suvremeni oblik, moderni konj roda ''[[Equus (rod)|Equus]]'', je puno veći, ima jedan prst na nozi kojeg zovemo [[kopito]], a zubi su mu prilagođeni napasanju trave. Prijelazni oblici su jako dobro očuvani u obliku fosila, kao i mnoge druge vrste izumrlih konja koji su se razvijali u drugim smjerovima, ali u konačnici nisu ostavili živo potomstvo.<ref>{{cite book |last=Legendre |first=Serge |title=Les communautés de mammifères du Paléogène (Eocène supérieur et Oligocène) d'Europe occidentale : structures, milieux et évolution |year=1989 |publisher=F. Pfeil |location=München |isbn=978-3-923871-35-3 |pages=110}}</ref>

Pomoću pronađenih fosila paleontolozi su rekonstruirali i radikalne slučajeve evolucijskih prijelaza u formi i funkciji. Primjerice, [[donja čeljust]] [[Reptili|reptila]] odnosno gmazova sastoji se od nekoliko kostiju, a sisavci imaju samo jednu. Višak kostiju koje nalazimo u donjoj čeljusti reptila i dalje možemo naći u današnjih sisavaca, ali se ne nalaze više u čeljusti, već su to kosti [[Uho|srednjeg uha]] sisavaca i imaju funkciju u slušnom aparatu tih životinja. Isprva, takva promjena se čini nevjerojatnom - teško je zamisliti kakvu bi funkciju, pogotovo korisnu, takve kosti imale tijekom prijelaznih oblika života između reptila i sisavaca. Međutim, paleontolozi su otkrili fosile prijelaznih oblika gmazova koji nalikuju na sisavce, a koje zovemo [[terapsidi]].<ref name="romer1933">{{cite book |last=Romer |first=A. S. |title=Vertebrate Paleontology |publisher=University of Chicago Press |year=1933}}, 3rd edition, 1966.</ref><ref>[http://www.britannica.com/EBchecked/topic/591228/therapsid therapsid (fossil reptile order) - Encyclopedia Britannica<!-- Bot generated title -->]</ref> Ključna razlika u izgledu [[Lubanja|lubanje]] između terapsida i dotadašnjih gmazova je u funkcionalnoj vezi s intenzivnijom obradom hrane, što znači da terapsidi nisu samo gutali hranu, kako to rade gmazovi, već su je obrađivali čeljustima, što im je omogućavalo bolju i bržu probavu. Naime, terapsidi su imali čeljust sastavljenu iz dva dijela što im je omogućavalo bolju pokretljivost čeljusti – u jednom dijelu se nalaze kosti koje nalazimo i u čeljusti sisavca, a u drugom nalazimo kosti koje će naposljetku postati [[Čekić (uho)|čekić]] i [[Nakovanj (uho)|nakovanj]] koje nalazimo u srednjem uhu suvremenih sisavaca. To je bio vrlo bitan uvjet za razvijanje aktivnog načina života koji je karakteristika sisavaca koje danas slobodno možemo smatrati jedinim preživjelim terapsidima.<ref>M. Laurin & R. R. Reisz. 1996. The osteology and relationships of ''Tetraceratops insignis'', the oldest known therapsid. ''Journal of Vertebrate Paleontology'' 16(1): 95-102.</ref><ref>J. Liu, B. Rubidge & J. Li, New basal synapsid supports Laurasian origin for therapsids, 2009, Acta Palaeontol. Pol., 54 (3): 393-400</ref>

===== Evolucija čovjeka u fosilnim zapisima =====
[[Datoteka:Huxley - Mans Place in Nature.png|mini|Ovo je naslovna ilustracija knjige [[Thomas Henry Huxley|Thomasa Henryja Huxleya]] pod nazivom ''Dokazi o ljudskom mjestu u prirodi'' (1863.).<ref name="Tucker2012">{{cite news |last=Tucker |first=Jennifer |author-link=Jennifer Tucker |date=2012-10-28 |title=What our most famous evolutionary cartoon gets wrong |url=https://www.bostonglobe.com/ideas/2012/10/27/what-our-most-famous-evolutionary-cartoon-gets-wrong/drKMD5121W6EUxXJ4pF0YL/story.html |url-status=live |url-access=subscription |department=Sunday Ideas |work=The Boston Globe |location=Boston, MA |publisher=John W. Henry |access-date=2017-12-29}}</ref> Huxley je primijenio Darwinove ideje na ljudsku vrstu koristeći [[Komparativna anatomija|komparativnu anatomiju]] kako bi pokazao da [[Čovjek|ljudi]] i [[Čovjekoliki majmuni]] imaju zajedničkog pretka, što se u ono doba izrazito protivilo [[Bogoslovlje|teološkim]] idejama o posebnom mjestu čovjeka u univerzumu.<ref>{{harvnb|Bowler|Morus|2005|pp=154–155}}</ref>|225x225px]]{{glavni|Evolucija čovjeka}}

Za skeptične suvremenike Charlesa Darwina borbeni poklič je bila fraza "[[Karika koja nedostaje]]" koja označava navodno očigledan nedostatak fosilnih ostataka prijelaznih oblika između [[Veliki čovjekoliki majmuni|velikih čovjekolikih majmuna]] (Hominidi) i [[čovjek]]a (''Homo'') ili drugih kritičnih prijelaznih oblika, te je od tada u uporabi od strane neinformiranih i površnih osoba svih nacija i religija u smislu diskreditacije Teorije evolucije.<ref name="Dawkins R 2004">Dawkins R (2004) The Ancestor's Tale. "Query: Hominidae/Hylobatidae". Time Tree. 2009. Pristupljeno u prosincu 2013.</ref> Međutim, pronađen je ne jedan, nego mnogi fosili prijelaznih oblika između različitih oblika života pa tako i prijelazni oblici između velikih čovjekolikih majmuna i ljudi koji zorno dokumentiraju [[Evolucija čovjeka|evoluciju čovjeka]].<ref name="encylopediahumanevolution">{{cite book |title=The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution |author=Stringer, C.B. |chapter=Evolution of Early Humans |editor1-last=Jones |editor1-first=Steve |editor2-last=Martin |editor2-first=Robert |editor3-last=Pilbeam |editor3-first=David |year=1994 |publisher=Cambridge University Press |location=Cambridge |isbn=978-0-521-32370-3 |page=242}} Also {{ISBN|978-0-521-46786-5}} (paperback)</ref><ref name="evolutionthe1st4billionyears1">{{cite book |title=Evolution: the first four billion years |author=McHenry, H. M |chapter=Human Evolution |editor1-last=Ruse |editor1-first=Michael |editor2-last=Travis |editor2-first=Joseph |year=2009 |publisher=The Belknap Press of Harvard University Press |location=Cambridge, Massachusetts |isbn=978-0-674-03175-3 |page=265}}</ref><ref>{{Citiranje časopisa|date=2005-05-13|title=Out of Africa Revisited|url=http://dx.doi.org/10.1126/science.308.5724.921g|journal=Science|volume=308|issue=5724|pages=921g–921g|doi=10.1126/science.308.5724.921g|issn=0036-8075}}</ref><ref>{{cite web |author=Nature |url=http://www.nature.com/nature/journal/v423/n6941/full/423692a.html |title=Access: Human evolution: Out of Ethiopia |publisher=Nature |date=2003-06-12 |accessdate=2009-11-23 |archiveurl=https://www.webcitation.org/5uQpZdYY0?url=http://www.nature.com/nature/journal/v423/n6941/full/423692a.html |archivedate=2010-11-22 |deadurl=no}}</ref><ref>{{cite web |url=http://www.actionbioscience.org/evolution/johanson.html |title=Origins of modern humans: multiregional or out of Africa? |publisher=ActionBioscience |accessdate=2009-11-23 |archiveurl=https://www.webcitation.org/5uQpZnojk?url=http://www.actionbioscience.org/evolution/johanson.html |archivedate=2010-11-22 |deadurl=no}}</ref> Najstariji poznati fosili [[Hominini|hominina]], primata koji pripada ljudskoj lozi nakon što se odvojila od loze kojoj pripadaju veliki [[čovjekoliki majmuni]], stari su 6-7 milijuna godina, dolaze iz [[Afrika|Afrike]] i poznati su po imenima ''[[Sahelanthropus tchadensis]]''<ref name="klages">Klages, Arthur (2008) "Sahelanthropus tchadensis: An Examination of its Hominin Affinities and Possible Phylogenetic Placement," ''Totem: The University of Western Ontario Journal of Anthropology'': Vol. 16: Iss. 1, Article 5. http://ir.lib.uwo.ca/totem/vol16/iss1/5</ref> i ''[[Orrorin tugenensis]]''<ref name="Reynolds_2012">{{cite book |url=http://books.google.com/books?id=PrJ1lmjMakoC&pg=PA116 |title=African Genesis: Perspectives on Hominin Evolution |isbn=9781107019959 |author1=Reynolds |first1=Sally C |last2=Gallagher |first2=Andrew |date=2012-03-29}}</ref> (pod zajedničkim imenom ''praeanthropus''), a bili su predominantno bipedalni kad su se kretali po tlu i imali su vrlo mali mozak. ''[[Ardipithecus]]''<ref name="NatGeo-News">{{cite web |url=http://news.nationalgeographic.com/news/2001/07/0712_ethiopianbones.html |title=Fossils From Ethiopia May Be Earliest Human Ancestor |first=David |last=Perlman |publisher=National Geographic News |date=2001-07-12 |accessdate=2009-07-01 |quote=Another co-author is Tim D. White, a paleoanthropologist at UC-Berkeley who in 1994 discovered a pre-human fossil, named Ardipithecus ramidus, that was then the oldest known, at 4.4 million years.}}</ref> je živio prije 4.4. milijuna godina, također u Africi.

Brojni fosilni ostaci različitog afričkog porijekla poznati su pod zajedničkim imenom [[australopitek]], koji je bio hominin koji se pojavio prije 3 do 4 milijuna godina. Australopiteci su bili uspravni, poput čovjeka, ali im je volumen lubanje bio mali – samo 500&nbsp;cm<sup>3</sup> (otprilike odgovara masi od 500g), što je usporedivo sa suvremenim [[Gorila|gorilom]] ili [[Čimpanza|čimpanzom]], otprilike trećinom volumena mozga odraslog čovjeka. Australopitek je imao istovremeno karakteristike ljudi i majmuna – nisko čelo i izduženo majmunoliko lice, ali sa zubima u proporciji sličnoj onoj u ljudi.<ref>{{Citiranje knjige|last=Johanson|first=Donald C.|url=https://www.worldcat.org/oclc/6735199|title=Lucy, the beginnings of humankind|date=1981|publisher=Simon and Schuster|others=Maitland A. Edey|isbn=0-671-25036-1|location=New York|pages=283-297|oclc=6735199}}</ref><ref name="evolutionthe1st4billionyears">{{cite book |title=Evolution: The First Four Billion Years |author=Johanson, D.C. |chapter=Lucy (Australopithecus afarensis) |editor1-last=Ruse |editor1-first=Michael |editor2-last=Travis |editor2-first=Joseph |year=2009 |publisher=The Belknap Press of Harvard University Press |location=Cambridge, Massachusetts |isbn=978-0-674-03175-3 |pages=693–697}}</ref><ref name="BernardAWood">{{cite book |title=The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution |author=Wood, B.A. |chapter=Evolution of australopithecines |editor1-last=Jones |editor1-first=S. |editor2-last=Martin |editor2-first=R. |editor3-last=Pilbeam |editor3-first=D. |year=1994 |publisher=Cambridge University Press |location=Cambridge, U.K. |isbn=978-0-521-32370-3}} Also {{ISBN|0-521-46786-1}} (paperback).</ref> Drugi rani hominini, koji su dijelom kontemporalni s australopitecima uključuju ''[[Kenyanthropus]]a'' i ''[[Paranthropus]]a'', stvorenja također relativno malih mozgova, iako su neke vrste parantropa imali veće tijelo. Parantrop danas predstavlja još samo postraničnu izumrlu lozu hominina.<ref name="Dawkins2004">{{cite book |last=Dawkins |first=Richard |title=The Ancestor's Tale: A Pilgrimage To the Dawn of Life |year=2004 |publisher=Weidenfeld & Nicolson |location=London |isbn=0-297-82503-8 |page=77}}</ref> Zajedno s povećanjem volumena lubanje na više od 600&nbsp;cm<sup>3</sup>, u ''[[Homo habilis]]a'', koji je živio prije 1,5 do 2 milijuna godina u Africi nalazimo sve više ljudskih karakteristika, kao i u ''[[Pekinški čovjek|Homo erectusa]]'', koji je prije 0,5 do više od 1,5 milijuna godina tumarao područjima Afrike, Azije i Europe, a imao je volumen lubanje od 800 do 1000&nbsp;cm<sup>3</sup> (težine mozga od 800 - 1100g).<ref name="Hazarika">{{cite news |last=Hazarika |first=Manji |title=Homo erectus/ergaster and Out of Africa: Recent Developments in Paleoanthropology and Prehistoric Archaeology |date=30. lipnja 2007. |url=http://www.himalayanlanguages.org/files/hazarika/Manjil%20Hazarika%20EAA.pdf |access-date=3. veljače 2014. |archive-date=1. kolovoza 2020. |archive-url=https://web.archive.org/web/20200801195217/http://www.himalayanlanguages.org/files/hazarika/Manjil%20Hazarika%20EAA.pdf |url-status=dead }}</ref> Volumen mozga ''H. ergastera'', ''H. antecesora'' i ''H. heidelbergensisa'' su bile usporedive s volumenom lubanje ''H. erectusa'' i bili su djelomično suvremenici, iako su živjeli na različitim krajevima [[Istočna hemisfera|istočne hemisfere]].

=== Anatomske sličnosti i nesavršenost građe živih bića ===

[[Datoteka:BelonBirdSkel.jpg|mini|225x225px|[[Pierre Belon]] je još u 16. stoljeću uspoređivao kosture [[ljudi]] (lijevo) s kosturima [[ptice|ptica]] (desno) u svojem djelu ''L'Histoire de la nature des oyseaux'' (Hrvatski: ''Povijest prirode ptica'') (1555).]]

[[Kostur]]i [[kornjača]], konja, ljudi, [[Ptice|ptica]] i [[šišmiš]]a su na prvi pogled iznenađujuće slični, unatoč potpuno različitim načinima života i raznolikom [[Prirodni okoliš|okoliš]]u u kojem te životinje žive. Neporeciva sličnost njihovih skeletalnih struktura, kad uspoređujemo broj i raspored pojedinih kostiju, može se lako uočiti ne samo na primjeru prednjih [[ud]]ova ([[ruke]], [[noge]], [[peraje]], [[Krilo|krila]] i sl.) već i u drugim dijelovima tijela.

Komparativna [[anatomija]] proučava podudarnosti ili [[Homologija|homologije]] u anatomskoj građi različitih organizama. Podudarnost u anatomskim strukturama je tipično vrlo velika među bliskim i srodnim organizmima - primjerice među različitim vrstama ptica pjevica – ali postaje sve manja kako su organizmi koje uspoređujemo sve manje srodni u odnosu na njihovu evolucijsku povijest. Može se uočiti da su sličnosti manje između ptica i sisavaca nego među samim sisavcima, a još su manje među sisavacima i ribama. Sličnosti u tjelesnoj građi nisu samo pojavna manifestacija evolucije nego pomažu i u rekonstrukciji [[Filogenija|filogenije]] i evolucijske povijesti organizama.

Komparativna anatomija također otkriva zašto većina živih struktura nije savršena. Poput prednjih udova kornjača, konja, ljudi, ptica i šišmiša, ni drugi dijelovi tijela nekog organizma nisu savršeno prilagođeni uporabnim uvjetima jer je njihov suvremeni oblik nastao modifikacijom postojeće, naslijeđene strukture, a nije bio namjenski projektiran, konstruiran, odnosno dizajniran [[ab ovo]] za točno određenu namjenu, bez ikakvih prethodnih referenci.

Primjerice, ako se razmotri struktura prednjih udova navedenih životinja, koja se sastoji od fundamentalno uvijek istih kostiju, s manjim varijacijama u proporciji i dimenzijama, potpuno je neočekivano da reciklirajući jednaku anatomsku strukturu kornjače uspijevaju toliko dobro plivati, konj [[kas]]ati, čovjek pisati, a ptica i šišmiš letjeti.

Ekstremni primjer anatomske nesavršenosti je i [[povratni grkljanski živac]] (lat. ''nervus laryngeus recurrens''), ogranak [[vagus]]a, koji u tijelu [[Žirafa|žirafe]] prevaljuje put od 4.6 metara od mozga niz vrat pa oko lijeve [[Aorta|aorte]] i onda opet natrag do grkljana gdje ima funkciju upravljanja glasnicama.<ref>{{Cite book |title=Mammal Anatomy: An Illustrated Guide |year=2010 |publisher=Marshall Cavendish Corporation |isbn=0-7614-7882-5}}</ref> Mozak i grkljan žirafe su inače udaljeni samo desetak centimetara, a razlozi ovakvom ekstremnom skretanju su čisto evolucijske naravi. Naime u ribolikih predaka današnjih [[Kopneni kralježnjaci|kopnenih kralježnjaka]] (nadrazred Tetrapoda) putanja živca bi bila direktna i vodila bi od mozga, prolazila neposredno uz srce pa ravno do škrga, kao što to je to slučaj u modernih riba. Međutim, tijekom evolucije, kako se vrat predaka žirafe sve više produljivao, a srce bilo smještano sve niže u tijelu i povratni grkljanski živac se malo po malo produljivao kako bi se prilagodio anatomskoj promjeni te je na kraju naprosto završio s "krive" strane srca, što je pak rezultiralo kružnom putanjom koju primjećujemo danas.<ref>{{cite book |last=Dawkins |first=Richard |authorlink=Richard Dawkins |title=The Greatest Show on Earth |url=http://books.google.com/books?id=U8AFxmc76rcC |accessdate=2009-11-21 |year=2009 |publisher=Free Press |location=New York |isbn=978-1-4165-9478-9 |chapter=11. History Written All Over Us}}</ref>

U praktičnom smislu, dobar inženjer bi bio u stanju konstruirati bolje prilagođene udove za svaki navedeni primjer životinjskog kretanja ili [[lokomocija|lokomocije]], odnosno predvidjeti direktniju putanju povratnog grkljanskog živca. Ali ako prihvatimo da su sve navedene životinje naslijedile svoju strukturu kostiju od zajedničkog pretka i da su poprimile današnji oblik isključivo tako da su se, podvrgnute procesu evolucije, postepeno prilagođavale različitom načinu života, tek tada sličnost njihovih anatomskih struktura ima smisla.

Ta nesavršenost anatomskih struktura živih organizama je uvjerljiv dokaz koji ide u prilog evoluciji, a suprotstavlja se antievolucijskim teorijama koje kao argument spominju takozvani [[inteligentni dizajn]].

=== Embrionalni razvoj i zakržljali organi ===

[[Datoteka:Darwin-s-tubercle.jpg|mini|225px|Mišići povezani s ljudskim ušima nisu dovoljno razvijeni da bi ljudske uši imale sličnu pokretljivost kao uši majmuna. Strelice pokazuju zakržljalu strukturu koja se zove [[Darwinova tuberkula]].]]Sam Darwin kao i njegovi sljedbenici su našli dokaze koji idu u prilog Teoriji evolucije i unutar [[Embriologija|embriologije]], znanstvene discipline u čijem su fokusu živa bića u stadiju [[embrij]]a, početnoj razvojnoj fazi života koja proučava razvoj organizama od [[Zigota|oplođene jajne stanice]] do trenutka rođenja ili izlijeganja iz jaja. Svi [[kralježnjaci]], od riba preko guštera do čovjeka, u ranom embrionalnom razvoju razvijaju se zapanjujuće slično, a onda tijekom vremena, kako se embrio razvija i dozrijeva, zamjećuje se sve više razlika. Tih sličnosti između embrija ima više i očitije su što su organizmi čiji se embriji proučavaju srodniji (na primjer embriji čovjeka i majmuna), a manje ako su organizmi različiti (na primjer embriji čovjeka i morskog psa). Može se zaključiti da zajednički obrasci razvoja reflektiraju evolucijsku bliskost. Embriji guštera i ljudi dijele razvojne obrasce naslijeđene od njihovog dalekog zajedničkog pretka – razvojni obrasci oba organizma su izmijenjeni samo utoliko što su se nakon razdvajanja do tada zajedničke loze sojevi guštera i ljudi razvijali u različitim smjerovima. Istovjetna faza razvoja embrija čovjeka i guštera reflektira ograničenja nametnuta nasljeđivanjem od istog zajedničkog pretka koje sprječava sve one promjene koje nisu uvjetovane njihovim različitim načinima života i drugačijim okolišem u kojem žive.

Na embrijima ljudi i drugih kopnenih kralježnjaka možemo primijetiti škržne otvore iako nikad neće razviti [[škrge]]. Te otvore nalazimo na embrijima svih kralježnjaka iz razloga što dijele zajedničke pretke s ribama kod čijih su se embrija te anatomske strukrure prvi put razvile. Ljudski embrio do četvrtog tjedna razvoja ima razvijen [[rep]], koji maksimalnu duljinu postiže negdje oko šestog tjedna. Slične embrionske repove nalazimo i kod drugih sisavaca poput pasa, konja i majmuna, ali kod ljudi taj rep se postepeno skraćuje, sve do svog rudimentarnog oblika, [[Trtična kost|trtične kosti]], u kojem ga nalazimo u [[Zdjelica|zdjelici]] potpuno razvijene osobe.

[[Datoteka:Gray536.png|mini|225px|desno|Slijepo crijevo ili [[Crvuljak|appendix vermiform]] je zakržljala struktura. Izgubila je najveći dio funkcionalnosti koju je imala u naših predaka.]]

Bliske evolucijske veze između organizama koji na prvi pogled doživljavamo potpuno različitima mogu se ponekad razaznati po njihovim embrionalnim homologijama. Vitičari, inače sjedilačke životinje, pripadaju koljenu Crustacea, što ih čini bliskim rođacima ostalih [[Rakovi|rakova]], [[jastog]]a i [[škamp]]a, što se nikako na prvi pogled ne bi moglo zaključiti jer su spomenuti [[člankonošci]] pokretne, a ne sjedilačke životinje i naizgled nemaju nikakve veze sa spomenutim vitičarima. Međutim, u svom razvoju vitičari prolaze kroz stadij [[Larva|larve]] koji se zove ''nauplius'' tijekom kojeg slobodno plivaju i koji je bez ikakve sumnje vrlo sličan ličinkama drugih rakova.

Rudimenti anatomskih cjelina vidljivi u embrionalnoj fazi, a koji se nikad u potpunosti ne razviju, poput škržnih otvora u ljudi, su uobičajeni kod svih vrsta životinja. Međutim, neki od njih, poput zakržljalog repa u ljudi, mogu zaostati i u zreloj fazi organizma kao podsjetnik na evolucijsko porijeklo. Najpoznatiji takav rudimentarni, zakržljali organ je slijepo crijevo ili [[crvuljak]] (lat. ''appendix vermiformis''). Ovaj crvoliki organ se nalazi na kratkom početku [[Debelo crijevo|debelog crijeva]] zvanom ''cecum''. Ljudski crvuljak je zakržljao i nema nikakvu funkciju dok je u drugih životinja, poput [[Zec|zečeva]] i drugih biljojeda to potpuno razvijen organ sa značajnom probavnom funkcijom. Naime u njih veliki ''cecum'' i crvuljak pohranjuju biljnu [[Celuloza|celulozu]] kako bi omogućili njenu probavu pomoću [[bakterija]]. Osim crvuljka možemo navesti i druge primjere poput zakržljalih nogu koje nalazimo u zmija koje su nastale od guštera kao i u kitova koji su nastali od kopnenih sisavaca. U svakom slučaju, zakržljali organi su primjeri nesavršenosti koje vidimo u anatomskim strukturama mnogih organizama koji invalidiraju teorije [[Kreacionizam|kreacionizma]] i [[Inteligentni dizajn|Inteligentnog dizajna]], ali su pojave potpuno razumljive ako ih promatramo kao rezultate evolucije.

=== Biogeografija ===

[[Datoteka:Darwin's_finches.png|mini|225x225px|[[Adaptivna radijacija]] na primjeru zeba koje je otkrio [[Charles Darwin]] na otočju [[Galápagos]]. Procesom evolucije kljun ovih zeba je prilagođen lokalnim uvjetima prikupljanja hrane (gore ''Geospiza magnirostris'', ''Geospiza fortis'', dolje ''Camarhynchus parvulus'', ''Certhidea olivacea)'']]
Darwin je vidio potvrdu svoje teorije o evoluciji i u zemljopisnoj rasprostranjenosti biljaka i životinja, a kasnije spoznaje su još više učvrstile njegova opažanja. Primjerice, na svijetu postoji oko 1500 poznatih vrsta [[Vinska mušica|vinske mušice]] (lat. ''Drosophila''). Skoro jedna trećina od ukupnog broja žive na [[Havaji]]ma i nigdje drugdje, iako je ukupna površina [[arhipelag]]a manja od jedne dvadesetine površine [[Njemačka|Njemačke]]. Također, na Havajima postoji više od 1000 vrsta [[Puževi|puževa]] i drugih kopnenih [[Mekušci|mekušaca]] koji ne žive nigdje drugdje. Ova neuobičajena raznovrsnost se može jednostavno objasniti evolucijom. Naime, Havajsko otočje je ekstremno izolirano i imalo je jako mali broj [[Kolonizacija|kolonizatorskih]] vrsta – biljaka i životinja koji su na Havaje dospjeli s drugih mjesta na kojima su imale značajnije populacije. Kako na otočku prije njihovog dolaska nije bilo drugih kopnenih živih vrsta, jer su Havaji vulkanskog porijekla i kao takvi su doslovno izronili iz mora u relatvno kratkom geološkom periodu, vrste koje su na Havaje dospjele na njima su naišle na veliki broj slobodnih [[Ekološka niša|ekoloških niša]]. U takvim izoliranim lokalnim [[ekosustav]]ima te nove vrste su se mogle slobodno razvijati jer nije bilo konkurentnih vrsta kao ni [[grabežljivac]]a koji bi ih spriječili da se množe. U takvim uvjetima došlo je do ubrzane diverzifikacije, procesa koji je omogućio da se popune sve dostupne ekološke niše, a kojeg nazivamo [[adaptivna radijacija]].

Svaki od svjetskih [[Kontinent|kontinenata]] ima svoju zasebnu zbirku biljnog i životinjskog svijeta. Tako u Africi imamo [[nosorog]]e, [[Nilski konj|nilske konje]], [[lav]]ove, [[Hijena|hijene]], [[Zebra|zebre]], [[Žirafa|žirafe]], [[lemur]]e, [[majmun]]e s uskim nosevima i repovima koje ne mogu omatati oko grana drveća, [[Čimpanza|čimpanze]] i [[Gorila|gorile]]. Južna Amerika, koja se proteže na istim zemljopisnim širinama kao i Afrika nema ni jednu od ovih životinja. Umjesto njih, u Južnoj Americi nalazimo [[Puma|pume]], [[jaguar]]e, [[tapir]]e, [[Ljama|ljame]], [[rakun]]e, [[oposum]]e, [[Armadili|armadile]] kao i majmune sa širokim nosevima i velikim repovima koje mogu omotati oko grana drveća po kojima se penju.

Ovakva biogeografska ćudljivost nije uzrokovana isključivo prilagođenošću životinja točno određenim životnim okolišima. Nema razloga da pomislimo da južno američke životinje nisu dobro prilagođene životu u Africi ili one afričke životu u Južnoj Americi. Havajsko otočje nije ništa pogodnije za život vinskih mušica od ostalih [[Pacifik|pacifičkih]] otoka, niti su manje gostoljubivi od drugih dijelova svijeta za mnoge organizme koje na njima ne nalazimo. Zapravo, iako ni veliki sisavci nisu starosjedioci na Havajskom otočju, svinje i koze tamo uspješno preživljavaju, čak i kao posve divlje životinje, te se uspješno množe sve od kada su ih na otok dovezli ljudi. Ovakva odsutnost mnogih živih vrsta iz gostoljubivog okoliša u kojem uspijevaju neobični varijeteti drugih vrsta može se lako objasniti evolucijom, koja pretpostavlja da vrste mogu postojati i evoluirati samo u zemljopisnim područjima koja su već kolonizirana od strane njihovih predaka.

=== Molekularna biologija ===

[[Datoteka:DNA animation.gif|mini|250px|Struktura dijela [[DNK]]. [[Gen]] je segment DNK koji enkodira funkciju. [[Kromosom]] se sastoji od dugačkog niza DNK koji sadržava mnoštvo gena. Ljudski kromosomi mogu imati i do 500 milijuna baznih parova DNK koji sadržavaju na tisuće gena.]]

[[Molekularna biologija]] nam donosi do sada najdetaljnije i najuvjerljivije dokaze o ispravnosti Teorije evolucije. Otkrićem [[DNK]] i razumijevanjem njene prirode, kao i razumijevanjem prirode živih organizama na nivou [[enzim]]a, [[bjelančevina]] i drugih molekula, molekularna biologija je pokazala da spomenute molekule sadržavaju [[Informacija|informacije]] o porijeklu samih organizama kojih su integralni dio. Ovo je omogućilo rekonstrukciju događaja u evoluciji koji su prethodno bili nepoznati, kao i potvrdu ili prilagodu već poznatih saznanja o evoluciji. Preciznost rekonstrukcije evolucijskih događaja je ključni faktor koji dokaze iz polja molekularne biologije čini toliko značajnim. Drugi razlog je potvrda, na molekularnom nivou, Darwinove hipoteze o zajedničkom porijeklu svih živih organizama po kojoj su svi živi organizmi, od bakterije do čovjeka, povezani po podrijetlu od zajedničkog pretka.

U molekularnim komponentama živih organizama se susreće izražena uniformnost, kako u prirodi tih komponenata, tako i u načinu po kojem su te komponente sklopljene i iskorištene. U svim bakterijama, biljkama, životinjama, a time i ljudima, DNK se sastoji od različitih sekvenci ili slijedova uvijek istih četiriju [[nukleotid]]a, a svi proteini su građeni od različitih kombinacija 20 [[amino kiselina|aminokiselina]], iako samih aminokiselina postoji nekoliko stotina. [[Gen|Genetički kod]] koji povezuje informacije unutar DNK u [[Stanična jezgra|jezgri stanice]] s [[protein]]ima je u većini živih vrsta potpuno jednak. Slične [[Metabolizam|metaboličke]] puteve i biokemijske reakcije, nalazimo u najrazličitijim organizmima, što ponovo potvrđuje teoriju evolucije.

Ovakvo zajedništvo u istovjetnosti molekularnih struktura života otkriva, i posve sigurno naznačava, genetički kontinuitet i jedinstveno porijeklo svih živih organizama. Ne postoji ni jedno drugo racionalno objašnjenje takve istovjetnosti osnovnih molekularnih struktura živih bića. Genetički kod nam može poslužiti kao primjer. Svaki [[Kodon|triplet]] nukleotida DNK kodira uvijek istu aminokiselinu u većini živih organizama. Ovakva posljedična veza nije ništa nužnija nego što je u bilo kojem jeziku nužno da baš određena kombinacija slova predstavlja točno određeni predmet. Kad bi se utvrdilo da točno određene sekvence slova – npr. "planet", "žena", "drvo" – i u različitim knjigama imaju uvijek isto značenje, mogli bi biti sigurni da jezici na kojima su te knjige napisane, ako već nisu isti, sigurno imaju zajedničko podrijetlo.

DNK, RNK i proteini su dugačke molekule koje sadrže informaciju u [[Sekvenciranje DNK|sekvencama]] vlastitih komponenata na sličan način na koji rečenice hrvatskog jezika sadržavaju informaciju u sekvencama svojih slova i riječi. Sekvence koje tvore gene se prenose s roditelja na potomstvo neizmijenjene, osim u rijetkim slučajevima kada se promjene dogode zbog mutacija. Kao ilustraciju, možemo zamisliti da uspoređujemo sadržaj dvije knjige. Obje knjige imaju 200 stranica i sadrže isti broj poglavlja. Ako ih pobliže promotrimo, otrivamo da su knjige identične, od riječi do riječi, osim u rijetkim slučajevima, recimo jednom u 1000 riječi, kada je pojedina riječ drugačije napisana. U tom slučaju možemo zaključiti da je praktično nemoguće da su te dvije knjige neovisno napisane. Ili je jedna prepisana od druge ili su obje prepisane, direktno ili indirektno, od neke treće originalne knjige. Slično je i s genetskim kodom. Ako svaki nukleotid DNK gledamo kao jedno slovo, kompletna sekvenca nukleotida unutar DNK nekog složenijeg organizma bi ispunila nekoliko stotina knjiga sa stotinama stranica te s nekoliko tisuća slova na svakoj stranici. Kada usporedimo takve "stranice", koje predstavljaju sekvence nukleotida, u tim "knjigama", koje predstavljaju različite žive organizme, uvelike istovjetan poredak slova na svakoj pojedinoj stranici pruža neoboriv dokaz o zajedničkom podrijetlu živih organizama.

Dva upravo predstavljana argumenta su zasnovana na različitim principima, iako oba govore u korist evolucije. Koristeći analogiju s [[abeced]]om, prvim argumentom dokazujemo da jezici koji koriste isti rječnik, odnosno analogno, isti genetski kod i uvijek istih 20 amino kiselina, ne mogu biti neovisnog porijekla. Drugi argument koji opisuje sličnosti u sekvencama nukleotida unutar DNK, a time i sekvencama aminokiselina u proteinima, nam dokazuje da knjige s vrlo sličim tekstom također ne mogu biti neovisnog porijekla.

Dokazi o evoluciji koji su otkriveni primjenom molekularne biologije idu još dalje jer stupanj sličnosti u sekvencama nukleotida ili aminokiselina može biti iznimno precizno [[kvant]]ificiran. Primjerice, u ljudi i čimpanza, molekula proteina [[Citokrom C|citokroma C]], koji služi u vitalnoj funkciji [[Stanično disanje|stančnog disanja]], sastoji se od uvijek istovjetno poredanih lanaca 104 aminokiseline. Međutim, razlikuje se od citokroma C [[rezus majmun]]a u jednoj aminokiselini, od citokroma C u konja u dodatnih 11 aminokiselina, a od onog u tune u dodatnoj 21 aminokiselini. Može se zaključiti da stupanj molekularne sličnosti DNK različitih organizama odražava vremensku i generacijsku udaljenost od zajedničkog pretka. Zbog toga se pretpostavke iz komparativne anatomije i drugih disciplina koje se bave evolucijom i poviješću evolucije mogu testirati ispitivanjem nukleotidnih sekvenci DNK i aminokiselinskih sekvenci proteina.

Pouzdanost ovakve vrste testova je neupitna. Svaki od tisuća gena i tisuća proteina sadržanih u organizmu omogućava neovisni test evolucijske povijesti tog organizma. Svi mogući testovi još uvijek nisu obavljeni, ali ih je obavljeno na tisuće i ni jedan od njih nije proizveo ni jedan jedini dokaz koji bi bio u suprotnosti s Teorijom evolucije. Vjerojatno ni jedna druga pretpostavka iz bilo kojeg područja znanosti nije bila ovoliko detaljno testirana i temeljito potvrđena kao Teorija evolucije i zajedničkog podrijetla svih živih organizama.

== Vanjske poveznice ==
{{WProjekti
|commons        = 
|commonshr      = 
|commons2       = 
|commonshr2     = 
|commonscat     = evolution
|commonscathr   = evolucija
|commonscat2    = 
|commonscathr2  = 
|wikiatlas      = 
|wikiatlashr    = 
|wikivrste      = 
|wikivrstehr    = 
|wikizvor       = 
|wikizvor_autor = 
|wječnik        = evolucija
|wikiknjige     = 
|wikicitat      = Evolucija
|stariwi        = 
}}
* {{eng icon}} [http://www.darwinproject.ac.uk/ Darwin Correspondence Project]
* {{eng icon}} [http://www.rationalrevolution.net/articles/understanding_evolution.htm/ Understanding Evolution: History, Theory, Evidence, and Implications.] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120826102345/http://rationalrevolution.net/articles/understanding_evolution.htm |date=26. kolovoza 2012. }}
* {{hrv icon}} [https://www.youtube.com/watch?v=hOfRN0KihOU Kako evolucija funkcionira? (animirani kratki video s hrvatskim titlom)]
*{{eng icon}} [https://www.youtube.com/watch?v=w4sLAQvEH-M The Longest-Running Evolution Experiment]

==Bibliografija==

{{izvori|30em}}

{{evolucija}}
{{populacijska genetika}}

[[Kategorija:Evolucija| ]]
[[Kategorija:Biološka evolucija| ]]
[[Kategorija:Biološke teorije]]