Pterosauri

Izvor: Wikipedija
Skoči na: orijentacija, traži
Pterosauri
Pterosauri vrste Pteranodon sternbergi (Royal Ontario Museum, Toronto)
Status zaštite

Status zaštite: izumrli
Sistematika
Carstvo: Animalia
Koljeno: Chordata
Razred: Reptilia
Red: Pterosauria
Područje života
redovi

Pterodactyloidea
Rhamphorhynchoidea*

Pterosauri (pterodaktili, (lat.) Pterosauria) su red izumrlih životinja iz razreda gmazova.

Ovi leteći grabežljivci su bili prvi leteći gmazovi iz razdoblja jure. Prednji udovi su im zakržljali, a razvitkom opne su uspjeli poletjeti.

Pterosauri se ponekada u popularnim medijima nazivaju dinosaurima, ali to je netočno. Riječ "dinosaur" se odnosi na grupu kopnenih gmazova sa jedinstvenim dvonožnim hodom (nadred Dinosauria, koji uključuje i ptice) i time ne uključuje pterosaure, a ni razne izumrle morske gmazove.

Izgled[uredi VE | uredi]

Grupa pterosaura tijekom lova. Smatra se da su hodali četveronoške.

Kosti pterosaura su bile šuplje, što im je tijelo činilo lakšim za letenje. Krilima, u kojima nije bilo kostiju, nisu mahali već su jedrili (lebdjeli zrakom). Raspon krila dostizao im je dužinu i do osam metara. Ovakav način leta nije im dozvoljavao duži boravak u zraku. Krila im nisu bila prekrivena perjem već od tanke kože (tek u kasnijem razdoblju jure se pojavljuju ptice sa perjem). Živjeli su na visokom drveću i na planinskim liticama koje su im omogućavale uzletanje. U potrazi za hranom često su i sami postajali plijen. Prvi pterosauri iz doba jure imali su i razvijene zube koji su im omogućavali lov i na veći plijen.

Ponašanje[uredi VE | uredi]

Let[uredi VE | uredi]

Rekonstrukcija skeleta vrste Pteranodon longiceps dok uzlijeće.

Mehanika leta pterosaura još uvijek nije u potpunosti shvaćena.[1][2]

Dijagrami pokazuju način disanja (gornja dva) i unutrašnji sustav zračnih vreća (donja dva)

Katsufumi Sato, japanski znanstvenik, napravio je kalkulacije koristeći današnje ptice i zaključio je da je za pterosaure bilo nemoguće ostati u zraku.[3] U knjizi Pozicija, kretanje i ponašanje pterosaura teoretizira se da su mogli letjeti zbog kisikom bogate, guste atmosfere perioda kasne krede.[4] Međutim, mora se napomenuti da su i Katsufumi i autori te knjige bazirali svoje istraživanje na sada zastarjelim teorijama prema kojima su pterosauri bili slični morskim pticama, a granica veličine se ne odnosi na kopnene pterosaure poput Azhdarchidae i Tapejaridae [2] Nadalje, Darren Naish je zaključio da atmosferske razlike danas i u mezozoiku nisu bile potrebne za ogromnu veličinu pterosaura.[5]

Međutim, Mark Witton i Mike Habib sa Univerziteta u Portsmouthu i Univerziteta John Hopkins, tvrde da su pterosauri koristili sustav uzlijetanja uz pomoć prednjih udova.[6] U zraku su mogli postići brzinu od 120 km/h i prijeći tisuće kilometara.[6]

Zračne vreće i disanje[uredi VE | uredi]

Istraživanje iz 2009. godine pokazalo je da su pterosauri imali sustav zračnih vreća kombiniranih sa plućima i precizno kontroliranu skeletalnu pumpu za disanje, koja je podržavala protjecanje zraka kroz pluća analogno današnjim pticama. Prisutnost potkožnog sustava zračnih vreća barem kod nekih pterodaktiloida dodatno bi smanjila gustoću živuće životinje.[7]

Živčani sustav[uredi VE | uredi]

Jedno istraživanje moždanih šupljina pterosaura pokazalo je da su oni (Rhamphorhynchus muensteri i Anhanguera santanae) imali ogroman flocculus. Flocculus je područje u mozgu koji prima signale od zglobova, mišića, kože i organa za ravnotežu.[8]

Flocculus pterosaura je u ukupnoj masi mozga imao udio od 7,5 %, više nego u bilo kojeg drugog kralježnjaka. Ptice imaju neobično velik flocculus u odnosu na druge životinje, ali on u ukupnoj masi mozga ima udio od samo 1-2 %.[8]

Flocculus šalje živčane signale koji stvaraju malene, automatske pokrete kod mišića oka. Oni na retini životinje održavaju sliku stabilnom. Pterosauri su možda imali tako velik flocculus zbog veličine svojih krila, što znači da bi dobijali mnogo više informacija.[8]

Prirodni neprijatelji[uredi VE | uredi]

Poznato je da su pterosaure jeli spinosauridi. U izdanju časopisa Nature 1. 7. 2004. godine, paleontolog Eric Buffetaut diskutirao je o fosilu iz perioda rane krede koji se sastoji od tri vratna kralješka pterosaura, sa zaglavljenim zubom spinosaura u njima. Kralješke nisu jele životinje, niti su oni bili izloženi probavljanju, budući da su zglobovi još uvijek bili spojeni.[9]

Razmnožavanje i razvoj[uredi VE | uredi]

Fosilizirani mladunac

Veoma se malo zna od razmnožavanju pterosaura. U kamenolomu u Liaoningu, istom mjestu gdje su pronađeni poznati pernati dinosauri, pronađeno je jedno jaje pterosaura. Jaje je bilo spljošteno i nije pokazivalo znakove pucanja, pa su jaja pterosaura očito imala žilavu ljusku, kao kod današnjih guštera.[10] Istraživanje strukture i kemije ljuski jaja pterosaura iz 2007. godine pokazuje da su pterosauri vjerojatno zakopavali svoja jaja, kao današnji krokodili i kornjače. Zakopavanje jaja bilo bi korisno tijekom ranog perioda evolucije pterosaura, budući da bi omogućavalo više prilagodbi smanjenju težine, ali ovakva metoda razmnožavanja također bi odredila granice staništa u kojima bi pterosauri mogli živjeti; zbog nje su možda bili u nepovoljnijem položaju od ptica.[11]

Krilne membrane očuvane kod embrija pterosaura dobro su razvijene, što pokazuje da bi pterosauri mogli letjeti ubrzo nakon izlijeganja.[12] Pronađeni su fosili pterosaura starosti od samo nekoliko dana do jednog tjedna, koji predstavljaju nekoliko porodica, uključujući i pterodaktiloide, ramforinikide, ktenokasmatide i azdarkide.[13] Kod svih su očuvane kosti koje pokazuju relativno visok stupanj očvršćavanja za svoje doba, kao i proporcije krila slične odraslima. Zapravo, mnoge ove mladunce se prije smatralo odraslim jedinkama i svrstavalo ih se u vlastite vrste. Uz to, njih se često može naći u istim sedimentima kao i odrasle i ostale mladunce iste vrste, kao što su mladunci Pterodactylusa i Rhamphorhynchusa pronađeni u Njemačkoj, i mladunci Pterodaustroa u Brazilu. Svi su pronađeni daleko od obale, u dubokoj vodi.[14]

Nije poznato da li su pterosauri pokazivali ikakav stupanj roditeljske skrbi, ali sposobnost mladunaca da polete čim se izlegnu iz jaja i brojni fosili mladunaca pronađeni daleko od gnijezdilišta navelo je mnoge istraživače, pa tako i Christophera Bennetta i Davida Unwina, na zaključak da su mladi ovisili o roditeljima samo tijekom kratkog vremena, dok im krila ne bi ojačala, i da su napuštali gnijezdo nekoliko dana nakon izlijeganja.[13] S druge strane, možda su tijekom prvih dana života koristili produkte iz žumanceta za ishranu, a nisu ovisili o roditeljima za hranu.[14]

Stopa rasta pterosaura nakon izlijeganja različita je kod različitih grupa. Kod primitivnijih pterosaura, kao što je Rhamphorhynchus, prosječna stopa rasta tijekom prve godine života bila je 130% do 173%, neznatno viša nego kod aligatora. Rast se kod ovih vrsta usporavao nakon spolne zrelosti, pa bi trebale više od tri godine da Rhamphorhynchus dostigne punu veličinu. S druge strane, napredniji pterosauri poput Pteranodona dostizali su punu veličinu u prvoj godini života. Uz to, pterodaktiloidi su imali granicu rasta, što znači da su dostizali maksimalnu veličinu kao odrasli i da nisu više rasli.[14]

Evolucija i izumiranje[uredi VE | uredi]

Podrijetlo[uredi VE | uredi]

Restaruracija dva Scleromochlusa na drvetu

Budući da je anatomija pterosaura bila toliko prilagođena letenju i da do sada nije opisan ni jedan predak koji bi bio "karika koja nedostaje", podrijetlo pterosaura nije dobro poznato. Postavljeno je nekoliko hipoteza, uključujući i veze sa pripadnicima kladusa Ornithodira (poput Scleromochlusa), pretka među prvim arhosaurima (poput roda Euparkeria) ili među pripadnicima Prolacertiformes (u koje spadaju jedreće vrste poput Sharovipteryxa).[13]

Dva istraživača, Chris Bennett (1996.) i David Peters (2000.), smatrali su da su pterosauri pripadnici Prolacertiformes ili njihovi bliski srodnici. Bennett je samo svrstao pterosaure kao bliske srodnike Prolacertiformes nakon što je iz svoje analize izbacio karakteristike zadnjih udova, u pokušaju da testira ideju da su ove osobine bile posljedica konvergentne evolucije između pterosaura i dinosaura. Međutim, kasnije analize koje su izveli Dave Hone i Michael Benton (2007.) nisu uspjele dobiti ovaj rezultat. Hone i Benton smatraju da su pterosauri srodni dinosaurima čak i bez osobina zadnjih udova. Također su kritizirali prijašnja istraživanja Davida Petersa i postavili su "ozbiljna pitanja" o metodama koje je on koristio da svrsta pterosaure u Prolacertiformes. Hone i Benton su zaključili da je, iako je potrebno još primitivnijih oblika pterosaura da se razjasni njihovo podrijetlo, najbolje da se pterosaure smatra arhosaurima, a specifično ornitodirama. U Honeovoj i Bentonovoj analizi, pterosauri su ili sestrinska grupa Scleromochlusa ili padaju između njega i Lagosuchusa.[15]

Filogenija i klasifikacija[uredi VE | uredi]

Klasifikacija pterosaura je bila teška, zato što je u fosilnim dokazima bilo mnogo jazova. Mnoga nova otkrića su sada popunila ove rupe i dala bolju sliku evolucije pterosaura. Tradicionalno se organizuju u dva podreda:

  • Rhamphorhynchoidea (Plieninger, 1901.): Grupa ranih, bazalnih ("primitivnih") pterosaura, od kojih su mnogi imali dug rep i kratke kosti zapešća na krilima. Bili su maleni, a njihovi prsti bili su još uvijek prilagođeni penjanju [nedostaje izvor]. Pojavili su se u periodu kasnog trijasa i živjeli su do kasne jure. Rhamphorhynchoidea je parafiletična grupa (budući da su pterodaktiloidi evoluirali direktno od njih, a ne od zajedničkog pretka), pa joj sa usponom kladistike autori uglavnom nisu naklonjeni.
  • Pterodactyloidea (Plieninger, 1901.): Napredniji pterosauri, sa kratkim repom i dugim kostima zapešća. Pojavili su se sredinom perioda jure i živjeli su do kraja krede.

Lista porodica i nadporodica u Pterosauria, prema Unwinu (2006.).[13]

Precizne veze između pterosaura još uvijek nisu strogo određene. Međutim, nekoliko novijih istraživanja počinju činiti stvari jasnijima. Kladogram po Urwinu, pojednostavljen.[17]

  Pterosauria  

  Preondactylus  


  Macronychoptera  

  Dimorphodontidae  


  Caelidracones  

  Anurognathidae  


Lonchognatha  

  Campylognathoididae  


Breviquartossa  

  Rhamphorhynchidae  



  Pterodactyloidea   (vidi ispod)







Pterodactyloidea  
  Ornithocheiroidea  

  Istiodactylidae  


  Euornithocheira  

  Ornithocheiridae  



  Pteranodontidae  




  Lophocratia  
  Ctenochasmatoidea  

  Gallodactylidae  


  Euctenochasmatia  

  Pterodactylus  



  Lonchodectes  



  Ctenochasmatidae  




  Dsungaripteroidea  

  Germanodactylidae  



  Dsungaripteridae  



  Azhdarchoidea  

  Tapejaridae  



  Azhdarchidae  





Izumiranje[uredi VE | uredi]

Nekada se smatralo da je natjecanje sa ranim pticama dovelo do izumiranja mnogih pterosaura.[nedostaje izvor] Do kraja krede postojali su samo velike vrste pterosaura. Izgleda da su manje vrste izumrle kada su ptice zauzele njihove niše.[18] Međutim, smanjenje broja pterosaura (ako ga je uopće i bilo) ne izgleda povezano sa pticama.[19] Na kraju krede, veliko izumiranje svih dinosaura i mnogih drugih životinja pogodilo je i pterosaure. Alternativno, mnogi pterosauri su se možda specijalizirali za život na oceanu.[nedostaje izvor] Izumiranje na kraju krede je imalo veoma velik utjecaj na morske životinje kojima su se pterosauri hranili, te su oni izumrli. Međutim, oblici poput pripadnika Azhdarchidae i Istiodactylusa nisu se vezivali za more.

Poznati rodovi[uredi VE | uredi]

Neki primjeri rodova pterosaura su:

  • Pteranodon - bio je dug 1,8 m, sa rasponom krila od 7,5 m, živio je tijekom perioda kasne krede.
  • Pterodactylus - imao je raspon krila od 50-70 cm i živio je tijekom jure na obalama jezera.
  • Pterodaustro - bio je pterosaur iz perioda krede, nastanjivao je Južnu Ameriku; imao je raspon krila od 1,33 m i preko 500 dugih, uskih zuba koje je vjerojatno koristio za filtriranje hrane, kao današnji plamenci. Također je vjerojatno zbog svoje ishrane bio ružičaste boje kao plamenci. On je prvi otkriveni južnoamerički pterosaur.
  • Quetzalcoatlus - imao je raspon krila od 10-11 m i bio je među najvećim životinjama koje su ikada letjele. Živio je tijekom perioda kasne krede.
  • Rhamphorhynchus - bio je jurski pterosaur sa krilcem na kraju repa, koje je možda služilo za stabilizaciju u letu.

U popularnoj kulturi[uredi VE | uredi]

Pterosauri su bili prisutni u popularnoj kulturi isto onoliko vremena koliko i dinosauri, ali obično nisu imali istaknutu ulogu. Uz to, dok su se prikazi dinosaura u popularnoj kulturi radikalno mijenjali napretkom u paleontologiji, slika pterosaura se uglavnom nije mijenjala od sredine 20. stoljeća.[20]

Broj i raznolikost pterosaura u popularnim medijima također nije bio toliko velik kao kod dinosaura. Iako se obično nazivaju "pterodaktilima", često prikazane životinje predstavljaju ili Pteranodona ili Rhamphorhynchusa ili zamišljenu mješavinu ovo dvoje.[20] Mnoge dječje igračke i animirani filmovi prikazuju "pterodaktile" sa krestama kao kod Pteranodona i repom i zubima kao kod Rhamphorhynchusa; ova kombinacija nikada nije postojala u prirodi. Međutim, barem jedan tip pterosaura jeste imao barem Pteranodonovu krestu i zube - na primjer Ludodactylus (čije ime znači "prst igračka", zbog njegove sličnosti sa starim, netočnim dječjim igračkama).[21]

Pterosaure je u fantastici prvi koristio Arthur Conan Doyle u svom romanu Izgubljeni svijet (1912.), kao i u filmskoj adaptaciji iz 1925. godine. Od tada se koriste u brojnim filmovima i televizijskim programima, uključujući i filmove King Kong (1933.) i Milijun godina prije Krista (1966.). U Milijun godina prije Krista, animator Ray Harryhausen morao je dodati netočne prste na krilima (kao kod šišmiša) kako membrane sa njegovih modela ne bi spadale; međutim, ova pogreška bila je česta u umjetnosti čak i prije filma. Pterosauri se poslije toga uglavnom nisu pojavljivali sve do Jurskog parka 3 (2001.). Međutim, paleontolog Dave Hone je naglasio da čak i nakon 40 godina, pterosauri u ovom filmu nisu bili mnogo bolje prikazani kako bi se podudarali sa današnjim istraživanjima. Među greškama koje su opstale još od 1960-ih do 2000-ih bili su zubi čak i kod bezubih vrsta (pterosauri iz Jurskog parka 3 bili su Pteranodoni, čije ime znači "bezubo krilo"), gniježđenje, kao i kožnata krila umjesto napetih membrana od mišićnih vlakana koja su postojala i bila potrebna za let kod pterosaura.[20]


Izvori[uredi VE | uredi]

  1. Alleyne, R., Pterodactyls Were Too Heavy To Fly, Scientist Claims, Telegraph, Oct 2008
  2. Powell, D., Were Pterosaurs Too Big To Fly?, Oct 2008
  3. Alleyne, Richard. "Pterodactyls were too heavy to fly, scientist claims", The Daily Telegraph, 2008-10-01, pristupljeno 2010-05-22
  4. Templin, R. J.; Chatterjee, Sankar (2004). Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs, Boulder, Colo: Geological Society of America. ISBN 0-8137-2376-0
  5. Naish, Darren (February 18, 2009). Pterosaurs breathed in bird-like fashion and had inflatable air sacs in their wings. ScienceBlogs. pristupljeno 20 October 2010
  6. 6,0 6,1 "Did giant pterosaurs vault aloft like vampire bats?", New Scientist
  7. Pogrješka u citiranju: Nije zadan tekst za izvor claessensetal2009
  8. Pogrješka u citiranju: Nije zadan tekst za izvor Witmer_et_al_2003
  9. Buffetaut E, Martill D, Escuillié F (July 2004). "Pterosaurs as part of a spinosaur diet". Nature 430 (6995): 33.
  10. Ji Q, Ji SA, Cheng YN, et al (December 2004). "Palaeontology: pterosaur egg with a leathery shell". Nature 432 (7017): 572.
  11. Grellet-Tinner G, Wroe S, Thompson MB, Ji Q (2007). "A note on pterosaur nesting behavior". Historical Biology 19 (4): 273–7.
  12. Wang X, Zhou Z (June 2004). "Palaeontology: pterosaur embryo from the Early Cretaceous". Nature 429 (6992): 621.
  13. 13,0 13,1 13,2 13,3 Unwin, David M. (2006). The Pterosaurs: From Deep Time, str. 246, New York: Pi Press. ISBN ISBN 0-13-146308-X
  14. 14,0 14,1 14,2 Bennett, S. C. (1995). "A statistical study of Rhamphorhynchus from the Solnhofen Limestone of Germany: Year-classes of a single large species." Journal of Paleontology, 69: 569-580.
  15. Hone, D.W.E. and Benton, M.J. (2007). "An evaluation of the phylogenetic relationships of the pterosaurs to the archosauromorph reptiles." Journal of Systematic Palaeontology, 5(4): 465-469. DOI:10.1017/S1477201907002064
  16. Lü, J., Unwin, D.M., Xu, L., and Zhang, X. (2008). "A new azhdarchoid pterosaur from the Lower Cretaceous of China and its implications for pterosaur phylogeny and evolution." Naturwissenschaften, 95(9): 891-897. DOI:10.1007/s00114-008-0397-5
  17. Unwin DM (2003). “On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs”, Jean-michel Mazin; Buffetaut, Eric Evolution And Palaeobiology of Pterosaurs (Geological Society Special Publication), str. 139–90, London: Geological Society of London. ISBN 1-86239-143-2
  18. Slack KE, Jones CM, Ando T, et al (June 2006). "Early penguin fossils, plus mitochondrial genomes, calibrate avian evolution". Mol. Biol. Evol. 23 (6): 1144–55.
  19. Copyrighted excerpt from Richard Butler, Paul Barrett, Steven Nowbath & Paul Upchurch [1]; možda treba novi link
  20. 20,0 20,1 20,2 Hone, D. (2010). "Pterosaurs In Popular Culture." Pterosaur.net, http://www.pterosaur.net/popular_culture.php Accessed online 27-August-2010.
  21. Frey, E., Martill, D., and Buchy, M. (2003). A new crested ornithocheirid from the Lower Cretaceous of northeastern Brazil and the unusual death of an unusual pterosaur. In: Buffetaut, E., and Mazin, J.-M. (eds.). Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society Special Publication 217:56-63. ISBN 1-86239-143-2.

Vanjske poveznice[uredi VE | uredi]

Commons-logo.svg U Wikimedijinu spremniku nalazi se još gradiva na temu: Pterosauri
Wikispecies-logo.svg Wikivrste imaju podatke o: Pterosauria