Deoksiribonukleinska kiselina

Izvor: Wikipedija
(Preusmjereno s DNK)
Skoči na: orijentacija, traži
Dio molekule DNK (animacija)

Deoksiribonukleinska kiselina (skraćeno DNK; eng. Deoxyribonucleic acid, DNA) je nukleinska kiselina u obliku dvostruke, spiralno zavijene zavojnice koja sadrži genetske odrednice za specifični biološki razvoj staničnih oblika života i većine virusa. DNK je dugačak polimer nukleotida i kodira redoslijed aminokiselina u proteinima rabeći genetski kod, tj. trostruki kod nukleotida.

Deoksiribonukleinska kiselina je polimer nukleotida. Nukleotidi su građeni od pentoze deoksiriboze, fosfatne skupine i dušične baze koja može biti kod DNK adenin, gvanin, citozin i timin

U eukariotskim stanicama kao što su biljke, životinje, gljive i protisti, većina DNK-a je smještena u staničnoj jezgri. U jednostavnijim stanicama zvanim prokarioti (bakterije) DNK nije odvojen od citoplazme jezgrinom ovojnicom (prokariotske stanice nemaju jezgru). Stanične organele kao što su mitohondriji i kloroplasti također sadrže DNK.

DNK je osnovna molekula na kojoj se temelji nasljeđivanje i odgovorna je za prenošenje nasljednog materijala i osobina. U ljudi te osobine mogu ići od boje kose do sklonosti prema nekim bolestima. Za vrijeme diobe stanice DNK se replicira i prenosi se potomcima reprodukcijom. Istraživanja porijekla mogu se bazirati i na mitohondrijskom DNK koju dobivamo samo od majke i na muškom Y kromosomu kojeg dobivamo samo od oca.

DNK svake osobe, njihov genom, naslijeđen je od oba roditelja. Majčin mitohondrijski DNK, zajedno sa 23 kromosoma od svakog roditelja, kombinira se u tvorbi genoma zigote, tj. oplođene jajne stanice. Kao rezultat, uz pojedine iznimke, npr. crvene krvne stanice, većina ljudskih stanica sadrži 23 para kromosoma, zajedno sa mitohondrijskim DNK naslijeđenim od majke.

Uvod[uredi VE | uredi]

Osnovna građa dijela jedne deoksiribonukleinske kiseline

DNK nije jedinstvena molekula, nego par molekula koje su međusobno povezane vodikovim vezama i organizirane tako da su njihovi lanci međusobno komplementarni, od početka do kraja. Svaki se lanac DNK sastoji od građevnih jedinica zvanih nukleotidi kojih ima 4 vrste: adenin (A), citozin (C), gvanin (G) i timin (T). U nekim organizmima, posebice u PBS1 faga, uracil zamjenjuje timin u DNK samog organizma. Te osnovne komponente nukleinskih kiselina mogu biti polimerizirane po bilo kojem redu po čemu je sama molekula jedinstvena.

Između dva lanca, svaka baza jednog može biti sparena s određenom bazom drugog lanca i to tako da se adenin spaja uvijek s timinom (spajaju se sa dvije vodikove veze) i obrnuto te citozin uvijek sa gvaninom (tri vodikove veze) i obrnuto. Tako dobivamo moguće kombinacije: A+T, T+A, C+G, G+C. U rijetkim se situacijama događa krivo sparivanje, npr. kad timin prijeđe u svoj enolni oblik, a citozin u imino oblik. Dvolančana struktura DNK-a omogućava jednostavan mehanizam za replikaciju DNK-a: lanci DNK se odvajaju poput patent- zatvarača i tako se otvaraju prema brojnim nukleotidima u okolini. Enzimi stvaraju novi lanac tražeći pravilnu bazu u okolini i sparuju je s originalnim jednostrukim lancem. Naravno, baza na starom lancu određuje koja će baza biti na novom lancu da se očuva komplementarnost. Tako stanica završava replikaciju kopijom svojeg DNK-a.

DNK sadrži genetsku informaciju koju nasljeđuju potomci. Ta informacija određena je redoslijedom parova baza. Lanac DNK-a sadrži gene, područja koja reguliraju gene i područja koja nemaju nikakvu funkciju ili imaju funkciju za koju još ne znamo. Geni se mogu shvatiti kao kuharica ili program organizma.

Još neke odrednice DNK-a:

  • Polaritet pojedinog para je bitan pa A+T nije isto T+A i C+G nije isto G+C.
  • Mutacija su određene greške u lancima DNK koje su nastale slučajno bilo da su baze preskočene, umetnute ili nepravilno udvostručene, bilo da su lanci nadodani ili odrezani, a mogu nastati i kombinacijom svih ovih nepogodnih čimbenika. Mutacije se javljaju pri kemijskim oštećenjima (mutageni), oštećenjima zračenjem (UV zrake) ili kompliciranim zamjenama gena.
  • DNK djeluje kao enzim u laboratorijskim uvjetima, ali kod živih organizama to još nije utvrđeno.
  • Tradicijski gledano, DNK gradi dvostruku formu (Watson-Creekov model), ali može graditi trostruke pa i četverostruke forme (Hoogstenov model).
  • DNK se od ribonukleinske kiseline (RNK) razlikuje po tom što sadrži 2-deoksiribozu umjesto riboze te što je timin zamijenjen nukleotidom uracilom u RNK.

DNK u praksi[uredi VE | uredi]

DNK i kriminal[uredi VE | uredi]

Forenzičari koriste DNK iz krvi, sjemena, kože, sline ili kose koje su pronađene na mjestu zločina za identificiranje mogućih sumnjivaca u procesu koji se naziva genetski otisak prsta u određivanju DNK profila. Rabe se komadići sljedova repetitivne DNK kao, na primjer, kratki niz ponovljenih nizova ili minisateliti koji se uspoređuju. Metodu je razvio 1984. engleski genetičar Alec Jeffreys na Sveučilištu u Leicesteru za dokazivanje krivnje Colina Pitchforka 1988. pomoću računalne baze podataka. To je pomoglo istražiteljima da riješe stare slučajeve gdje je zločinac bio nepoznat, a postojao je uzorak DNK s mjesta događaja (npr. slučajevi silovanja). Ova je metoda najviše pouzdana za identificiranje kriminalaca, ali nije uvijek savršena jer DNK ponekad ne može biti nađen ili samo mjesto zločina može biti kontaminirano DNK-om više mogućih osumnjičenika.

DNK - povijesna i antropološka istraživanja[uredi VE | uredi]

Istraživanje DNK se provodi pri praćenju hoda ljudske populacije tijekom vremena te za dokazivanje i identifikaciju određenih ljudskih skupina i povijesnih osoba. Naravno, DNK se rabi i za određivanje rodovskih poveznica (rodoslovnog stabla) te testiranje majčinstva i očinstva.

Molekularna struktura[uredi VE | uredi]

DNK, molekula nasljeđivanja, općenito gledajući je jedna makromolekula koja se, u biti, sastoji od dva lanca molekula koji su međusobno uvijeni jedan oko drugog u obliku dvostrukog heliksa. Kemijski se lanac DNK sastoji od niza nukleotida, a svaki se nukleotid sastoji od šećera (deoksiriboza), fosfata i nukleobaza (baza). Prema tomu, DNK je polimer jer se sastoji od određenih podjedinica, tj. nukleotida.

Raznolikost baza znači da postoje 4 vrste nukleotida koji se identificiraju prema njihovim bazama. To su adenin, timin, citozin i gvanin. Rijetko DNK sadrži uracil kao bazu (DNK PBS1 faga gdje je timin zamijenjen uracilom). Suprotno tomu, molekula RNK redovito u svojem sastavu ima uracil umjesto timina, osim nekih transportnih RNK-ova gdje timin postoji na nekim mjestima. Jedina bitna razlika između DNK-a i RNK-a je što DNK ima deoksiribozu, RNK ribozu.

Svaki polinukleotidni lanac je pridružen drugom vodikovim vezama koje nastaju među njima i određuju komplementarno sparivanje prema pravilu: A s T i C s G. Identitet baza pritom određuje i jačinu i duljinu trajanja veze.

Zbog sparivanja baza, same baze su okrenute prema unutrašnjosti molekule tvoreći osovinu zavojnice, a fosfatne grupe i šećeri nukleotida su okrenuti prema van, pri čemu lanci čine kostur zavojnice. Povezivanje samih nukleotida omogućavaju kemijske veze među fosfatima i šećerima oblikujući polinukleotidni lanac.

Moguće je da dođe do otapanja ili disocijacije dvostrukog heliksa DNK, pri čemu se svaki pojedini lanac rabi za sintetiziranje novih lanaca istobitnih prvom. Greške koje se javljaju pri sintezi poznate su kao mutacije. Proces lančane reakcije polimerazePCR (polymerase chain reaction) primjenjuje se u laboratoriju u in vitro sintezi velikih količina DNK u različite istraživačke svrhe.

Uloga redoslijeda[uredi VE | uredi]

Unutar gena redoslijed nukleotida duž DNK određuje glasničku RNK (eng. messenger RNA) koja pak definira protein kojeg je organizam dužan obraditi i izraziti na određenim mjestima tijekom života. Translacija je proces kojim se odvija sinteza proteina pomoću redoslijeda aminokiselina određenih redoslijedom nukleotida. Taj redoslijed nukleotida naziva se genetski kod, a sastoji se od tri nukleotida i naziva se još i kodon. Opisujemo ga trima slovima imena baza (npr. ACT, CAG, TTT). Ti kodoni translacijom stvaraju glasnički RNK (mRNK) i tada transportni RNK (eng. transfer RNA), tRNK, odgovarajućem kodonu dodaje odgovarajuću aminokiselinu. Moguće su 64 kodona (4 vrste baza za tri mjesta kodona: 43) koji kodiraju 20 aminokiselina. Više kodona može kodirati jednu te istu aminokiselinu, a postoje i ‘’stop’’ ili nonsensni kodoni koji označavaju kraj kodne regije (UAA, UGA i UAG kodoni).

U mnogih vrsta samo mali dio ukupnog redoslijeda genoma kodira protein. Na primjer, samo 1,5% humanog genoma se sastoji od dijelova koji kodiraju proteine, a to su egzoni. Funkcija ostalih dijelova je manje poznata. Postoje redoslijedi DNK koji imaju specifični afinitet za proteine koji vežu DNK (eng. DNA binding proteins) i koji igraju veliku ulogu u replikaciji i tanskripciji. Takvi redoslijedi DNK nazivaju se regulacijske sekvence i istraživači pretpostavljaju da su našli tek mali dio takvih sekvenci od ukupnog broja. Otpadna DNK (eng. junk DNA) predstavlja redoslijede u kojima nema gena i nemaju nikakvu funkciju. Razlozi postojanja toliko mnogo nekodirajućeg DNK-a u eukariotskim genomima i iznimne razlike veličine genoma (C – veličina) između vrsta predstavljaju problem nazvan enigma C-veličine.

Neke sekvence DNK-a igraju strukturnu ulogu u kromosomima. Telomere i centromere sadrže malo ili uopće ne sadrže gene za kodiranje proteina, ali su važne za funkciju i stabilnost kromosoma. Neki geni RNK-a kodiraju traskripte koji funkcioniraju kao regulatorne DNK koje utječu na funkciju drugih molekula DNK-a. Intrinska i egzonska struktura nekih gena (geni imunoglobulina i protokadeherina) su važne za dopuštanje alternativnog izrezivanja (splicing) pre-mRNK, a pritom se stvaraju različiti proteini koji, u biti, potječu od jednog gena. Neke nekodirajuće regije predstavljaju pseudogene koji mogu biti rabljeni kao materijal za stvaranje novih gena s novim funkcijama. Postoje i nekodirajuće regije koje omogućavaju vruće točke za duplikaciju kratkih dijelova DNK-a te takve duplicirane sekvence mogu biti glavni oblik genetske promjene u ljudskom porijeklu. Egzoni među kojima je mnoštvo introna omogućavaju ‘’egzonsku prevrtljivost’’ pri stvaranju modificiranih gena koji mogu imati novu prilagodbenu funkciju. Velika količina nekodirajućeg DNK-a je vjerojatno prilagodbena tako što omogućava kromosomskim regijama rekombinaciju između homolognih dijelova kromosoma bez poremećaja u funkciji gena. Redoslijedi DNK također određuju podložnost cijepanju restrikcijskim enzimima vrlo bitnim za genetski inženjering. Točno mjesto cijepanja nečijeg genoma vrsta je ‘’DNK otiska’’ neke jedinke.

Replikacija[uredi VE | uredi]

DNK replikacija

Replikacija ili sinteza DNK-a je proces umnažanja dvolančanog DNK-a prije stanične diobe. Postoje tri osnovna stupnja replikacija DNK-a: odmatanje i razdvajanje polinukleotidnih lanaca DNK uzvojnice, komplementarno sparivanje baza i polimerizacija nukleotida. Replikacija se odvija na replikacijskoj viljušci i u njoj sudjeluju oba lanca. U sintezi sudjeluju enzimi: DNK-primaza, DNK- i RNK-polimeraze, egzonukleaze, DNK-ligaza i helikaza koja odmotava molekulu DNK-a. Enzimi helikaze kidaju vodikove veze između N-baza (dušičnih) dvaju lanaca u molekuli DNK. Odmotavanje lanca pomaže SSB protein koji drži lance odmotane da se ponovno ne vežu (spetljaju).

RNK-polimeraza (primaza) stvara RNK-prajmere (kratke segmente od 30 nukleotida; čije prisustvo je uvjet za djelovanje DNK polimeraze). DNK-polimeraza (DNK polimeraza I) sintetizira nove lance u smjeru 5---3, tzv. vodeći lanac (od roditeljskog lanca 3---5 smjera, koji služi kao predložak). Roditeljski lanac DNK koji je 5---3 smjera služi kao predložak za sintezu kratkih dijelova novog lanca DNK-a, tzv. okazaki fragmenti, koje enzim DNK-ligaza spaja u tzv. zaostajući lanac (koji će imati 3---5 smjer). Dva dobivena lanca savršeno su identični, ali se ponekad u tom procesu mogu pojaviti i greške kao mutacije (npr. zbog izlaganja kemikalijama ili zračenju). Svaki od njih se sastoji od jednog originalnog lanca i jednog lanca koji je novo sintetiziran. To se naziva semikonzervativna replikacija. Proces replikacije odvija se u tri stupnja: inicijacija, elongacija i terminacija.

Osobine molekule[uredi VE | uredi]

Asocijacija i disocijacija lanaca[uredi VE | uredi]

Vodikove veze između lanaca u dvostrukom heliksu su dovoljno slabe da lanci mogu biti razdvojeni enzimima. Enzimi zvani helikaze odvijaju lance da ubrzaju napredovanje enzima koji čita sekvence, kao DNK polimeraza. Za odvijanje je potrebno da helikaza rascijepi fosfatni kostur jednog od lanaca u namjeri da se okrene oko drugog. Lanci mogu biti razdvojeni i na lagano višoj temperaturi ako imaju manje od 10 000 parova baza (10 kilobaza), na čemu se temelji PCR tehnologija.

Kružni DNK[uredi VE | uredi]

Kad su krajevi komada dvostruke zavojnice DNK-a spojeni tako da tvore krug, kao u plazmida, lanci su topološki zamršeni. To znači da ne mogu biti razdvojeni laganim zagrijavanjem ili bilo kojim procesom koji ne uključuje prekidanje lanaca. Enzimi topoizomeraze su zaslužni za odmrsivanje topološki povezanih lanaca. Neki enzimi to čine cijepanjem dvaju lanaca tako da i drugi dvolančani segment može proći. Odmrsivanje je potrebno za replikaciju kružne DNK, kao i za različite tipove linearnih DNK-ova.

Velika duljina nasuprot vrlo malenoj širini[uredi VE | uredi]

Zbog uskoće uzvojnice, DNK je nemoguće detektirati elektronskim mikroskopom, osim pri jačem bojenju. Nasuprot tomu, duljina lanaca u humanim kromosomima prosječno iznosi 2 metra. Prema tomu, stanica ga mora upakirati da se normalno može nalaziti u njoj. To je jedna od funkcija kromosoma koji sadrže okruglaste proteine zvane histoni oko kojih se mota DNK.

Entropijsko rastezanje[uredi VE | uredi]

Kada se DNK nalazi u otopini, podvrgnut je komformacijskim kolebanjima zbog energije koja se nalazi u samoj otopini. Zbog entropijskih razloga, savitljiva stanja su termički pogodnija od rastegnutih stanja. Zato se DNK rasteže slično gumenoj traci. Koristeći optička kliješta, entropijsko rastezanje DNK-a je analizirano iz perspektive fizike polimera i utvrđeno je da se DNK ponaša kao Kratky-Porodov crvoliki lanac, model s duljinom postojanosti od oko 53 nm.

DNK se zatim podvrgava rastezanju faznog prijelaza pri sili od 65 pN. Pri višim vrijednostima sile, DNK poprima oblik koji je pretpostavio Linus Pauling tako da se fosfati nalaze u sredini, a baze su okrenute prema van. Ta predložena struktura se naziva P-oblik DNK-a u čast Paulingu.

Geometrijski oblici DNK[uredi VE | uredi]

Zavojnica DNK-a može poprimiti geometrijski tri različita oblika od kojih su B oblik opisali James D. Watson i Francis Creek i za koji se smatra da je dominantan u stanicama. Takav DNK je širok 2 nanometra, a duljina 10 parova baza (10 bp) po sekvenci je 3,4 nm. To je također prosječna duljina sekvence pri kojoj dvostruka zavojnica napravi potpuni zavoj oko osi. Frekvencija zavoja ovisi o silama koje svaka baza vrši na susjednu bazu u lancu.

Superzavojnica[uredi VE | uredi]

B oblik zavojnice DNK-a se zakreće 360° po 10 bp u odsutnosti naprezanja. Ali mnogi molekularni biološki procesi mogu izazvati to naprezanje. To će rezutirati prevelikim ili premalim zavojima, tj. kao pozitivno ili negativno superzavijanje. DNK je in vivo tipično negativno superzavijena, što ubrzava odmotavanje dvostrukog heliksa za transkripciju.

Nabor šećera[uredi VE | uredi]

Postoje 4 konformacije prstena ribofuranoze u nukleotidu:

  1. C-2' endo
  2. C-2' egzo
  3. C-3' endo
  4. C-3' egzo

Riboza je inače u C-3’ endo, dok su deoksiriboze inače u C-2’endo konformaciji šećernog nabora. A i B oblici se uglavnom razlikuju po svojim šećernim oblicima. U A obliku, C3’ konfiguracija je iznad prstena šećera dok je kod C2’ konfiguracije ispod. Tako se A oblik opisuje kao C-3’ endo. Isto tako, u B obliku C2’ konfiguracija je iznad prstena šećera, a C3’ ispod pa se naziva C-2’ endo. Drugačije nabiranje A-DNK rezultira skraćenjem udaljenosti između susjednih fosfata za 1 Ångstrom. To daje 11 ili 12 parova baza u zavoju DNK lanca, umjesto 10,5 u B-DNK. Šećerni nabor daje DNK-u jednoliki oblik vrpce s cilindrično otvorenim središtem i skučenijim, izraženim dubljim glavnim utorom nego što su utori u B-DNK.

A i Z oblici zavojnice[uredi VE | uredi]

Dva ostala poznata geometrijska oblika (A i Z) razlikuju se po svojoj geometriji i dimenzijama. A oblik se nalazi samo u dehidriranim uzorcima DNK-a, kao što su oni koji se nalaze u kristalografskim eksperimentima, te u hibridno sparenim DNK- i RNK- lancima. Segmenti DNK-a koje je stanica metilirala u regulacijske svrhe pripadaju Z geometrijskom obliku u kojem se lanci okreću oko osi zavojnice kao zrcalna slika B oblika.

Odlike različitih oblika zavojnica[uredi VE | uredi]

Geometrijska osobina A-forma B-forma Z-forma
Smjer zavojnice desni vijak desni vijak lijevi vijak
Jedinica ponavljanja 1 bp 1 bp 2 bp
Rotacija/bp 33,6° 35,9° 60°/2
Broj parova baza po zavoju 10,7 10,4 12
Inklinacija bp od osi +19° -1,2° -9°
Rast/bp duž osi 0,23 nm 0,332 nm 0,38 nm
Period po okretu zavojnice 2,46 nm 3,32 nm 4,56 nm
Srednji okret vijka +18° +16°
Glikozilni kut anti anti C: anti,
G: syn
Šećerni nabor C3'-endo C2'-endo C: C2'-endo,
G: C2'-exo
Promjer 2,6 nm 2,0 nm


Treba spomenuti da postoje i neki nezavojiti oblici DNK-a, npr. SBS (side-by-side; usporedna) konfiguracija DNK-a.

Smjer lanaca[uredi VE | uredi]

Francis Crick, koji je zajedno s Jamesom Watsonom konstruirao i opisao model prvog lanca DNK-a.

Asimetrični oblik i povezanost nukleotida znači da lanac DNK-a uvijek ima određenu orijentaciju i usmjerenost. Zbog usmjerenosti, blizak uvid u dvostruku zavojnicu otkriva da nukleotidi jednoga lanca prate jedan put (ascendentni lanac) odnosno lanac ‘’raste’’, a nukleotidi drugog lanca drugi put (descendentni lanac) odnosno taj lanac ‘’opada’’. Tako izgleda da su lanci antiparalelni.

Kemijska nomenklatura (5’ i 3’ krajevi)[uredi VE | uredi]

U svakom DNK-u postoje asimetrični krajevi pri čemu se kraj prvog lanca naziva 5’ kraj, a kraj drugog lanca 3’ kraj. Unutar stanice, enzimi koji izvode replikaciju i transkripciju čitaju DNK uvijek od 3’ prema 5’ smjeru jednog lanca, dok enzimi koji provode translaciju (na RNK) čitaju u suprotnom smjeru. U laboratorijskim uvjetima moguće su i manipulacije smjera čitanja. U vertikalno orijentiranoj dvostrukoj zavojnici kažemo da lanac od 3’ kraja raste, a drugi lanac od 5’ kraja opada.

"Sense" i "antisense"[uredi VE | uredi]

Rezultat antiparalelnog ustroja lanaca i odlika enzima koji čitaju sekvence DNK je taj da stanice mogu pravilno translatirati samo jedan od njih. Drugi se lanac može čitati samo unatrag. Prema molekularnim biolozima sekvenca je smislena (‘’sense’’) ako može biti prevedena, a njezina komplementarna sekvenca je nelogična/besmislena (‘’antisense’’). Prema svemu ovom, podloga za transkripciju je smislena sekvenca, a transkript smislenog lanca je i sam po sebi smislen.

Razlike među smislenim i besmislenim sekvencama[uredi VE | uredi]

U malom udjelu gena prokariota, te u više u virusa i plazmida postoje male razlike između smislenih i besmislenih lanaca. Određene sekvence njihovog genoma imaju dvostruku zadaću da očitavaju jedan lanac u smjeru 5’ prema 3’ te drugi lanac u smjeru 3’ prema 5’. Kao rezultat toga genomi tih virusa su neuobičajeno kompaktni za brojne gene koje sadrže, za koje biolozi vjeruju da predstavljaju prilagodbu. To jednostavno potvrđuje da nema biološke razlike među dvama lanaca dvostruke zavojnice. Tipično je da se svaki lanac DNK-a ponaša kao smislen, odnosno kao besmislen u različitim regijama.

Jednolančani DNK, ssDNK (eng. single stranded DNA)[uredi VE | uredi]

U nekim se virusima DNK javlja u nezavojitom jednolančanom obliku. Zbog mnogih mehanizama popravka DNK-a u stanici koji djeluju samo na uparenim bazama, u virusa koji nose jednolančani DNK genomi mutiraju učestalije. Takve se vrste mnogo brže prilagođavaju i odupiru izumiranju. Rezultat ne bi bio zadovoljavajući u kompliciranijim i spororeplicirajućim organizmima, što bi moglo objasniti zašto ti virusi nose jednolančani DNK. Molekule DNK-a se kod različitih biljaka i životinja razlikuju po veličini. Najmanji broj nukleotida ima DNK virusa (samo nekoliko tisuća), molekula DNK-a bakterije sadrži nekoliko milijuna nukleotida, dok kod čovjeka taj broj prelazi nekoliko milijardi nukleotida.

Povijest istraživanja DNK-a[uredi VE | uredi]

Nukleinske kiseline prvi je opisao švicarski liječnik Friedrich Miescher 1869. godine nazvavši je nuklein. Nešto kasnije izolirao je čisti uzorak onoga što se danas naziva DNK iz spermija lososa, a 1889. njegov učenik Richard Altmann je dao naziv nukleinska kiselina. Godine 1919.Phoebus Levene s Rockefellerova Instituta otkrio je sastavnice (četiri baze, šečer i fosfatni lanac) i pokazao kako su sastavnice DNK-a međusobno povezane. Svaku od jedinica nazvao je nukleotid i predložio da se molekula DNK sastoji od lanaca nukleotida povezanih fosfatnim grupama. Levene je smatrao da se redoslijed baza ponavlja i da je lanac kratak. Torbjorn Caspersson i Einar Hammersten dokazali su da je DNK polimer. William Astbury je prvi pomoću rendgenskih difrakcijskih uzoraka 1937. pokazao kako DNK ima pravilnu strukturu.

Tijekom 30-ih i 40-ih godina smatralo se da su nositelji genetske informacije proteini. Pravu narav DNK-a kao nosioca genetskog zapisa opisao je 1928. godine Frederick Griffith koji je otkrio transformirajući princip. To je otkrio pomoću pokusa na miševima s dva tipa bakterija Diplococcus pneumoniae (R i S). U miševe je ubrizgao dva tipa bakterije D. pneumoniae, od kojih su neki bili živi, no oslabnjeni tako da ne mogu prouzročiti bolest, a neke su bile posve mrtve (S). Većina je miševa uginula. Otkriveno je da su mrtve bakterije na neki način transformirale žive, oslabljene bakterije.

Godine 1953. Francis Crick i James Watson konstruirali su i opisali model dvostruke uzvojnice lanca DNK-a, a njihova konstrukcija potekla je od rendgenskih difrakcijskih uzoraka koje su snimili Rosalind Franklin i Raymond Gosling u svibnju 1952. i ideje Erwin Chargaff da su pojedini nukleotidi upareni.

Logotip Zajedničkog poslužitelja
Na Zajedničkom poslužitelju postoje datoteke vezane uz: DNK