Evolucija čovjeka

Izvor: Wikipedija
Skoči na: orijentacija, traži

Evolucija čovjeka podrazumijeva evolutivni proces koji je kroz vrijeme doveo do pojave anatomski modernog čovjeka. Čovjekova je evolucija u biti dio evolucije primata, točnije razvoja roda Homo i pojave Homo sapiensa kao jedne vrste hominida ili velikih čovjekolikih majmuna. Izučavanje evolucije čovjeka obuhvaća niz različitih znanstvenih disciplina: paleontologiju, antropologiju, arheologiju, jezikoslovlje, embriologiju i genetiku.[1]

Evolucija primata započinje u kasnoj kredi. Prema izvršenim genetskim studijama, primati su započeli odvajanje od ostalih sisavaca prije 85 milijuna godina, a prvi sigurni fosili primata pojavljuju se u paleocenu, prije 55 milijuna godina[2]. Rod hominida ili velikih majmuna odvaja se od roda Hylobatidae u razdoblju od 15-20 milijuna godina, a prije 14 milijuna godina Ponginae ili orangutani se odvajaju od roda Hominidae[3] Dvonožno je hodanje ili bipedalizam najvažnija prilagodba tribusa hominina. Smatra se da su prvi dvonožni hominini bili Sahelanthropus tchadensis ili Orrorin, dok se potpuno dvonožni Ardipithecus pojavio nešto kasnije. Preci gorila i čimpanza se odvajaju otprilike u istom razdoblju, tako da su Sahelanthropus ili Orrorin vjerojatno naši zadnji zajednički biološki predci. Prvi se dvonožni majmuni najzad evolviraju u rod Australopithecines i poslije u rod Homo.

Prva dokumentirana vrsta roda Homo bio je Homo habilis koji se razvio prije otprilike 2,3 milijuna godina. Homo habilis je prva vrsta kod koje je sa sigurnošću dokazano korištenje kamenog oruđa. Moždani volumen prvih hominina bio je otprilike jednak onom suvremenih čimpanza. Kroz daljnja vremenska razdoblja, došlo je do pojave razvoja mozga i povećanja njegovog volumena, tzv. procesa encefalizacije. Fosilni ostaci dokazuju da se s pojavom Homo erectusa, volumen neurocraniuma udvostručio u odnosu na prve hominine i dosegao 850 cm3[4]. Homo erectus i Homo ergaster bili su prvi hominini koji su napustili Afriku, te su se osim Afrike raširili i u Aziju i Europu između 1,8 i 1,3 milijuna godina. Pretpostavlja se da su to bile prve vrste koje su koristile vatru i složeno oruđe. Po posljednjoj paleoantropološkoj teoriji "Nedavnog afričkog pretka" (Recent African Ancestry theory) poznatoj i kao teoriji "Out of Africa 2", anatomski su se moderni ljudi razvili u Africi, vjerojatno iz vrste Homo heidelbergensis i napustili Afriku između 100.000 i 50.000 godina, potisnuvši tako lokalne populacije Homo erectusa i Homo neanderthalensisa (neandertalca)[5][6][7][8][9].

Prvi predstavnik anatomski modernog čovjeka bio je tzv. arhajski Homo sapiens, koji se razvio u razdoblju od 400.000 do 250.000 godina, kad je populacija neandertalaca postepeno opadala. Suvremeni genetski dokazi pokazuju da više haplotipa u genetskom kodu sadašnjih ljudi koji nisu iz Afrike, vuče podrijetlo iz DNK neandertalaca i drugih hominina, kao npr. "Čovjeka iz Denisove". Otprilike 6% sadašnjeg genetskog koda neafričkih naroda mogu se pripisati drugim vrstama hominina, naročito neandertalca, dokazujući tako da je dolazilo do križanja različitih vrsta roda Homo[10][11][12].

Anatomski moderni ljudi razvijaju se iz arhajskog Homo sapiensa u srednjem paleolitiku, otprilike prije 200.000 godina[13]. Prijelaz na modernost u ponašanju s pojavom uporabe simbola, jezika i specijaliziranog kamenog oruđa desilo se prije otprilike 50.000 godina, iako postoje hipoteze da se moderno ponašanje možda pojavilo već s pojavom anatomski modernih ljudi [14].

Sadržaj

Anatomske promjene [uredi]

Razlike u kosturu čovjekolikh majmuna.

Evolucija čovjeka okarakterizirana je nizom promjena u anatomskom izgledu, fiziologiji i ponašanju, koji su se postepeno ustalili od odvajanja predaka čovjeka od predaka ostalih majmuna. Najvažnije evolutivne promjene su dvonožno hodanje ili bipedalizam, povećanje moždanog volumena ili encefalizacija, produženje trudnoće i smanjenje anatomskih razlika među spolovima. Međusobne interakcije između navedenih promjena još uvijek su predmet rasprava.[15] Još se jedna bitna prilagodba ustalila tijekom evolucije čovjeka, a to je čvrstoća i preciznost stiska šake, koja se prvi put razvila kod Homo erectusa[16].

Dvonožno hodanje [uredi]

Dvonožno hodanje ili bipedalizam jedna je od temeljnih prilagodbi tribusa hominina i smatra se osnovnim uzrok niza promjena u anatomskom izgledu kostura čovjeka. Smatra se da su prvi dvonožni hominini bili Sahelanthropus tchadensis[17] i Orrorin, dok je Ardipithecus bio prvi potpuno dvonožni hominin. Majmuni koji hodaju na šakama kao gorile i čimpanze, odvojili su se kao zasebna skupina otprilike u isto doba, tako da su Sahelanthropus ili Orrorin vjerojatno naši posljednji zajednički preci. Prvi dvonožni hominini su se najzad razvili u rod Australopithecines, a kasnije u rod Homo. Postoje brojne hipoteze glede korisnosti dvonožnog hodanja; od oslobađanja gornjih udova za dosezanje i nošenje hrane, čuvanja energije tijekom hodanja, olakšavanja trčanja na duge staze do smanjenja zagrijavanja tijela smanjenjem površine tijela koja je izložena Suncu.

Razvoj dvonožnog hodanja anatomski je promijenio čitav kostur, ne samo noge i zdjelice, već i kralježnice, stopala, gležnjeva i lubanje. Najvažnije promjene dogodile su se u području zdjelice, gdje se bočna kost ili ilium bitno skratila i proširila kako bi se baricentar tijela održao stabilnim za vrijeme hodanja. Skraćenje zdjelice razvilo se kao prilagodba dvonožnom hodanju te je imalo važne posljedice na mehanizam ljudskog poroda, koji je kod anatomski modernih ljudi postao teži u odnosu na ostale primate. Bedrena se kost razvila tako da se premjestila pod kut u odnosu na zdjelicu, kako bi se baricentar tijela približio geometrijskom centru tijela. Koljena i kukovi su ojačali kako bi podnijeli težinu trupa, a kralježnica je poprimila oblik dvostrukog slova S, dobivši tako učinak amortizera pri hodanju i trčanju. Lumbalni su kralješci postali kraći i širi. Došlo je i do promjena na stopalu; nožni se palac izravnao s ostalim prstima kako ne bi smetao pri hodanju. Gornji udovi su se skratili u odnosu na donje na taj način olakšavši trčanje. Uspravnim položajem trupa, ''foramen magnum'' se pomakao na donju stranu lubanje.

Razvoj mozga [uredi]

Kod modernog čovjeka, ali i kod drugih vrsta roda Homo, razvio se mozak puno većeg volumena nego kod ostalih primata. Prosječni volumen mozga kod Homo sapiensa je 1330 cm3, što je više nego dvostruki volumen u odnosu na mozak čimpanza i gorila.[18] Razvoj mozga ili encefalizacija započeo je s Homo habilisom, koji je sa svojih 600 cm3moždanog volumena bio sličan današnjim čimpanzama. Najveći volumen mozga, oko 1200-1900 cm3, dosegao je neandertalac, više nego suvremeni čovjek. Postoje bitne razlike u strukturi i načinu razvoja ljudskog mozga u odnosu na ostale majmune, ne samo u dimenzijama. Poseban slijed razvoja ljudskog mozga omogućavaju duga razdoblja učenja tijekom djetinjstva i učenje jezika.[19][20][21][22]

Povećanje moždanog volumena obuhvatilo je neke dijelove mozga u većoj mjeri nego druge. Slijepoočni režanj (lobus temporalis) se izuzetno puno razvio, budući se u njemu nalaze centri za kontrolu govora, a isto tako se razvio i prefrontalni režanj koji kontrolira složene procese odlučivanja i društveno ponašanje.[18] Encefalizacija je vezana za povećanu količinu mesa u prehrani,[23][24] i za pojavu kuhanja namirnica.[25] Pretpostavlja se da je pojačani razvoj mozga bio potaknut i time što su zajednice ljudi postale vrlo složene, te je razvoj inteligencije postao važan kao instrument rješavanja problema unutar zajednice.

Razlika među spolovima [uredi]

Kod čovjeka, anatomske razlike među spolovima uglavnom su umanjene u odnosu na ostale primate. To je vidljivo u smanjenoj veličini očnjaka kod muškarca čovjeka u odnosu na mužjake drugih primata, kao i u smanjenom čeonom grebenu kod čovjeka i općem smanjenju fizičke konstitucije. Još jedna uočljiva razlika u fiziologiji ljudske spolnosti naspram ostalih primata je razvoj tzv. skrivene ovulacije. Čovjek je jedini pripadnik primata u kojem su žene plodne tijekom cijele godine i kod kojih ne dolazi do vidljivih znakova na tijelu za vrijeme plodnih dana kao npr. nabreknuća genitalija. Pored toga, kod čovjeka postoje razlike u sekundarnim spolnim odlikama, poput različitog rasporeda dlaka i potkožne masti te fizičke konstitucije koja je oko 25% krupnija kod muškaraca u odnosu na žene. Smanjena razlika među spolovima interpretira se kao prilagodba potrebi jačeg vezanja parova i suradnji pri podizanju potomstva s dugim djetinjstvom.

Povijest izučavanja evolucije čovjeka [uredi]

Izložba fosila hominida u Muzeju osteologije, u Oklahoma Cityju, SAD

Prije Darwina [uredi]

Riječ homo, koja je naziv za biološki rod kojem pripadaju ljudi dolazi iz iste latinske riječi što znači "čovjek". Prvi ju je koristio poznati švedski taksonom Carl Linné u svom sustavu klasifikacije živih bića. Linné i ostali taksonomi onog doba s pravom su smatrali da su veliki čovjekoliki majmuni najbliži srodnici čovjeka uslijed morfoloških i anatomskih sličnosti.

Charles Darwin [uredi]

Vista-xmag.pngPodrobniji članak o temi: Charles Darwin
Mogućnost da su ljudi i majmuni imali zajedničke pretke postaje jasnija tek nakon 1859. s objavom knjige "Podrijetlo vrsta" engleskog biologa Charlesa Darwina. Ovo je znanstveno djelo argumentiralo evoluciju novih vrsta od starijih putem prirodnog odabira, ali se nije doticalo pitanje evolucije čovjeka. Jedini spomen o tom pitanju je rečenica: "Baciti će se svijetlo na podrijetlo čovjeka i njegovu povijest."

Prve zabilježene rasprave o podrijetlu čovjeka bile su one između Thomasa Huxleya i Richarda Owena. Huxley je zastupao tezu evolucije čovjeka od majmuna argumentirajući je mnogim morfološkim sličnostima što je i obrazložio 1863. u svojoj knjizi "Dokaz čovjekovog mjesta u prirodi" ("Evidence as to Man's Place in Nature"). Međutim, mnogi Darwinovi istomišljenici onog doba nisu se slagali s idejom da se čovjekove umne mogućnosti i moralna osjetljivost mogu objasniti prirodnim odabirom. Darwin je primijenio teoriju evolucije i spolne selekcije na čovjeka u svojoj drugoj knjizi "Podrijetlo čovjeka" (The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex) objavljenoj 1871.[26]

Prvi fosili [uredi]

Fosilni ostaci tzv. "djeteta iz Taunga".

Najveći problem onoga doba bio je manjak fosilnih ostataka ljudskih predaka. Prvo bitno otkriće fosila hominida desilo se 1891. kad je francuski arheolog Eugène Dubois otkrio ostatke "Javanskog pračovjeka" blizu mjesta Trinil na otoku Javi. Danas je taj pračovjek klasificiran kao Homo erectus. Tek je dvadesetih godina prošlog stoljeća otkrivena veća količina različitih fosilnih ostataka u Africi, gradeći postepeno sliku ljudskih međuvrsta. Raymond Dart je 1925. opisao prvog Australopitecusa africanusa, tzv. "djeteta iz Taunga". Pronađeni fosilni ostaci otkriveni su u pećini te su se sastojali od dijela lubanje, donje čeljusti i fosiliziranog odljeva mozga (vidi sliku). Iako mu je moždani volumen bio relativno malen (410 cm3), oblik mozga je bio zaobljen što je karakteristično za modernog čovjeka. Kod pronađenih ostataka vidljivi su kratki očnjaci i foramen magnum pozicioniran s donje strane lubanje, što je znak uspravnog držanja i dvonožnog hodanja. Navedeni dokazi uvjerili su Darta da je dijete iz Taunga dvonožni ljudski predak, tranzicijski oblik između ljudi i majmuna.

Fosili iz istočne Afrike [uredi]

Louis Leakey analizira lubanje iz klanca Olduvai

Tijekom šezdesetih i sedamdesetih godina prošlog stoljeća pronađene su stotine fosilnih ostataka hominida, pogotovo u istočnoj Africi. Najvažnija fosilna nalazišta onog doba bila su klanac Olduvai i jezero Turkana. Najpoznatiji i najplodniji istraživači i paleoantropolozi onog doba bila je obitelj Leakey: Louis Leakey, njegova žena Mary Leakey a kasnije i njihov sin Richard i snaha Meave. Iz fosilnih nalazišta Olduvaija i Turkane prikupili su mnoštvo fosila roda Asutralopithecines, prve pripadnike roda Homo i ostatke Homo erectusa. Ova otkrića potvrdila su Afriku kao kolijevku ljudskog roda. U osamdesetim godinama prošlog stoljeća Etiopija je postala najvažnije paleoantropološko nalazište nakon što je Don Johanson pronašao "Lucy", najbolje očuvanog fosila vrste Australopithecus afarensis u blizini mjesta Hadar u sjevernoj Etiopiji.

U tom će se području kasnije otkriti mnoštvo fosila različitih hominina, pogotovo od strane paleontologa Tim Whitea koji će u devedesetim godinama pronaći fosile Ardipithecusa ramidusa.

Genetska "revolucija" [uredi]

Genetska "revolucija" u proučavanju evolucije čovjeka započela je kad su biolozi Vincent Sarich i Allan Wilson izmjerili jačinu imunoloških reakcija na albumin u krvnom serumu između različitih vrsta životinja, uključujući ljude i čovjekolike majmune poput čimpanzi i gorila. Snaga imunološke reakcije može se brojčano izraziti kao "imunološka udaljenost" ("Immunological Distance"), koja je razmjerna razlikama u sekvenciji aminokiselina između homolognih bjelančevina kod različitih vrsta.

Nakon što su odredili kalibracijsku krivulju između parova vrsta i poznatog vremena divergencije fosilnih nalaza, podaci su se mogli koristiti kao molekularni sat za procjenu vremena razdvajanja parova kod siromašnijih ili nepoznatih fosilnih nalaza. U članku objavljenom 1967. u časopisu "Science" Sarlich i Wilson su procijenili vrijeme razdvajanja ljudi i majmuna na četiri do pet milijuna godina. U to se vrijeme pretpostavljalo da je vrijeme razdvajanja ljudi i majmuna desilo pred 10 do 30 milijuna godina. Kasniji fosilni nalazi, pogotovo otkriće "Lucy", i pomnije datiranje starijeg fosilnog materijala (Ramapitecusa), dokazali su da se vrijeme divergencije zbilo kasnije, potvrdivši tako valjanost imunološke metode. Primjena imunološke metode revolucionirala je istraživanja u molekularnoj evoluciji.

Utrka za najstarijim čovjekom [uredi]

Tijekom devedesetih godina prošlog stoljeća više skupina paleoantropologa vršilo je istraživanja duž cijele Afrike u potrazi za najstarijim foslinim dokazima razdvajanja hominina od ostalih čovjekolikih majmuna. Meave Leakey je 1994. otkrio prve fosile Australopithecus anamensis, ali grupa Tima Whitea svojim otkrićem Ardipithecusa ramidusa pomiče dokaze divergencije ljudi i majmuna na 4,2 milijuna godina. Martin Pickford i Brigitte Senut 2000. otkrivaju 6 milijuna godina stare fosile dvonožnog hominina na brdima Tugen u Keniji kojega su nazvali Orrorin tugenensis. Grupa paleoantropologa predvođena Michelom Brunetom 2001. pronalaze fosilnu lubanju Sahelanthropusa tchadensisa čija je starost procijenjena na 7,2 milijuna godina. Brunet pretpostavlja da je Sahelanthropus bio dvonožan, te da stoga spada u tribus hominina.

Vremenska crta razvoja hominina [uredi]

  • Prvi hominidi bili su australopiteci (od prije 5 milijuna godina do početka pleistocena) – prvi australopiteci bili su A. ramidus I A. anamensis (prije 4 milijuna godina) – uspravno držanje, prilagođene zdjelične kosti
  • Kasniji oblik bio je A. afarensis – pronađeni fosil Afarensisa (prije 4-3 milijuna godina) je Lucy, visoka oko 1-1,5 m, teška oko 35 kg, mogla je trčati, lubanja volumena oko 450 kubičnih cm - nedostaje karika
  • Iz Afarensisa razvili su se A. africanus (prije 3-2 milijuna godina) – visok oko 1,50 m, težak oko 50 kg, već pomalo liči na čovjeka, manji zubi, veća lubanja, A. robustus i A. bosei (iz njih se nije ništa razvilo)
  • Iz Africanusa (možda i iz Afarensisa!) se razvio homo habilis (spretni čovjek, prije 2-1,5 milijuna godina) – lubanja od 800 cm kubnih, razvijene ruke i manji zubi, izrađivao je predmete čime je započela ljudska kultura – Homo habilis se prema novoj klasifikaciji ubraja u australopiteke!
  • Iz Homo habilisa razvio se prvi pravi Homo, homo ergaster (zvan Afrički homo erectus), prije 2 milijuna godina. Iz njega razvili su se homo antecessor (nije pronađen, možda je pronađen u Španjolskoj!) i homo erectus (1,5 milijuna do prije 250000 godina).
  • Homo erectus izumrla je vrsta iz koje se nije ništa razvilo, imao je jaku lubanju 1000 kubnih cm) i nisko čelo – poznavao je vatru i govor, živio u špilji i jeo meso – npr. Pekinški čovjek.
  • Homo antecessor posljednji je predak i heidelberškog čovjeka i homo sapiensa
  • Heidelberški čovjek je bio ljudožder i imao je kulturu, živio je prije 500000 godina – iz njega se razvio neandertalac (nema genetičke veze sa Homo sapiensom), živio prije 200000-30000 godina, poznavao je ritual sahranjivanja, robustan je, bavio se lovom, oblačio se, izrađivao je oružje i oruđe (Mousterijanska kultura), živio je u isto vrijeme kada i Homo sapiens (npr. kada i Kromanjonac, prije 35000 godina)
  • Homo sapiens prvi se put javlja prije 40000 godina, ima volumen lubanje od 1400 kubnih cm, prvi poznaje umjetnost (Altamira, Lascaux), ima složenu kulturu, nježan obiteljski život, poznaje izradu oružja i oruđa

Literatura [uredi]

  1. Heng HH (svibanj 2009.). "The genome-centric concept: resynthesis of evolutionary theory". BioEssays 31 (5): str. 512.–525..
  2. "Nova – Meet Your Ancestors". PBS.
  3. Dawkins R. (2004.) "The Ancestor's Tale". Time Tree. 2009.
  4. Java Man, Curtis, Swisher and Lewin, ISBN 0-349-11473-0
  5. Stringer, C.B. (1994.). “Evolution of Early Humans”, The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution, Cambridge: izdavač Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-32370-3
  6. McHenry, H.M (2009.). “Human Evolution”, Evolution: The First Four Billion Years, Cambridge, Massachusetts: izdavač: The Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 978-0-674-03175-3
  7. Out of Africa Revisited - 308 (5724): 921g - Science. Sciencemag.org (13. svibnja 2005.). Arhivirano s izvorne stranice na 22. studenog 2010.. DOI:10.1126/science.308.5724.921g. pristupljeno 23. studenog 2009.
  8. Nature (12. lipnja 2009.). Human evolution: Out of Ethiopia. Nature. Arhivirano s izvorne stranice na 22. studenog 2010.. pristupljeno 23. studenog 2009.
  9. Origins of Modern Humans: Multiregional or Out of Africa?. ActionBioscience. Arhivirano s izvorne stranice na 22. studenog 2010.. pristupljeno 23. studenog 2009.
  10. Reich D., Green R.E., Kircher M., et al. (prosinac 2010.). "Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia". Nature 468 (7327): str. 1053.–1060..
  11. Noonan J. P (srpanj 2010.). "Neanderthal genomics and the evolution of modern humans". Genome Res. 20 (5): str. 547.–553..
  12. Laurent Abi-Rached, et al. (25. srpnja 2011.). "The Shaping of Modern Human Immune Systems by Multiregional Admixture with Archaic Humans". Science 334 (6052).
  13. Fossil Reanalysis Pushes Back Origin of Homo sapiens, 17. veljače 2005., Scientific American.
  14. Mellars, Paul (2006.). "Why did modern human populations disperse from Africa ca. 60,000 years ago?". Proceedings of the National Academy of Sciences 103 (25): str. 9381.–9386. Bibcode 2006PNAS..103.9381M. DOI:10.1073/pnas.0510792103 . PMC 1480416. PMID 16772383.
  15. Boyd, Robert; Silk, Joan B. (2003.). How Humans Evolved, New York, New York: Norton. ISBN 0-393-97854-0
  16. Brues, Alice M.; Snow, Clyde C. (1965.). "Physical Anthropology". Biennial Review of Anthropology 4: str. 1.–39..
  17. Brunet, M.; Guy, F.; Pilbeam, D.; Mackaye, H.; Likius, A.; Ahounta, D.; Beauvilain, A.; Blondel, C.; Bocherens, H.; Boisserie, J.; De Bonis, L.; Coppens, Y.; Dejax, J.; Denys, C.; Duringer, P.; Eisenmann, V.; Fanone, G.; Fronty, P.; Geraads, D.; Lehmann, T.; Lihoreau, F.; Louchart, A.; Mahamat, A.; Merceron, G.; Mouchelin, G.; Otero, O.; Pelaez Campomanes, P.; Ponce De Leon, M.; Rage, J.; Sapanet, M.; Schuster, M.; Sudre, J.; Tassy, P.; Valentin, X.; Vignaud, P.; Viriot, L.; Zazzo, A.; Zollikofer, C. (2002.). "A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa". Nature 418 (6894): str. 145.–151..
  18. 18,0 18,1 P. Thomas Schoenemann (2006.). "Evolution of the Size and Functional Areas of the Human Brain". Annu. Rev. Anthropol 35: str. 379.–406..
  19. Park, Min S.; Nguyen, Andrew D.; Aryan, Henry E.; U, Hoi Sang; Levy, Michael L.; Semendeferi, Katerina (2007.). "Evolution of the human brain: changing brain size and the fossil record". Neurosurgery 60 (3): str. 555.–562..
  20. Bruner, Emiliano (2007.). "Cranial shape and size variation in human evolution: structural and functional perspectives". Child's Nervous System 23 (12): str. 1357.–1365..
  21. Potts, Richard. 2012. Evolution and Environmental Change in Early Human Prehistory. Annu. Rev. Anthropol. 41: str. 151.–167.
  22. Leonard, William R. , J. Josh Snodgrass, and Marcia L. Robertson. 2007. Effects of Brain Evolution on Human Nutrition and Metabolism. Annu. Rev. Nutr. 27: str. 311.–327.
  23. Meat-eating was essential for human evolution, says UC Berkeley anthropologist specializing in diet. Berkeley.edu (14. lipnja 1999.). pristupljeno 31. siječnja 2012.
  24. Meat in the human diet: an anthropological perspective. - Free Online Library. Thefreelibrary.com (1. rujna 2007.). pristupljeno 31. siječnja 2012.
  25. Organ, Chris (22. kolovoza 2011.). Phylogenetic rate shifts in feeding time during the evolution of Homo. PNAS. pristupljeno 17. travnja 2012.
  26. Darwin, Charles (1871. Ovo je izdanje iz 1981., s uvodom Johna Tylera Bonnera i Roberta M. Maya). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, Princeton NJ: izdavač: Princeton University Press. ISBN 0-691-02369-7